cum penele de zbor se lipesc împreună pentru a forma o aripă de transformare continuă

formele de Aripă iau zborul

păsările își pot modifica dinamic forma aripilor în timpul zborului, deși modul în care acest lucru este realizat este slab înțeles. Matloff și colab. s-a constatat că două mecanisme controlează mișcarea penelor individuale. Ori de câte ori scheletul se mișcă, penele sunt redistribuite pasiv prin respectarea țesutului conjunctiv elastic la baza penei. Pentru a împiedica penele să se răspândească prea departe, microstructurile în formă de cârlig de pe penele adiacente formează un dispozitiv de fixare direcțional care blochează penele adiacente. Aceste caracteristici se găsesc într-o gamă largă de dimensiuni de păsări; cu toate acestea, deoarece detașarea cârligelor este zgomotoasă, acestea sunt absente în special în fluturașii tăcuți, cum ar fi bufnițele de hambar.

știință, această problemă p. 293

rezumat

suprapunerea variabilă a penelor permite păsărilor să-și transforme aripile, spre deosebire de aeronave. Ei realizează acest lucru prin respectarea elastică a țesutului conjunctiv, care redistribuie pasiv penele de zbor suprapuse atunci când scheletul se mișcă pentru a transforma planul aripii. Microstructurile Distinctive formează „Velcro direcțional”, astfel încât atunci când penele adiacente alunecă în timpul extinderii, mii de cilii lobați de pe penele de dedesubt se blochează probabilistic cu Rami agățați de pene suprapuse pentru a preveni golurile. Aceste structuri se deblochează automat în timpul flexiei. Folosind un robot aerian biohybrid cu pene, demonstrăm modul în care ambele mecanisme pasive fac ca aripile morphing să fie robuste la turbulență. Am descoperit că microstructurile agățate fixează pene peste speciile de păsări, cu excepția fluturașilor tăcuți, ale căror pene nu au, de asemenea, zgomotul asociat cu Velcro. Aceste descoperiri ar putea inspira elemente de fixare direcționale inovatoare și aeronave de transformare.

penele de zbor ale păsărilor sunt organizate ierarhic până la scara micrometrică (1-6), ceea ce le face atât suficient de ferme pentru a susține ridicarea, cât și suficient de moi pentru a se suprapune ușor cu penele adiacente. Suprapunerea variabilă a penei permite păsărilor să-și transforme formele de Aripă și coadă mai mult decât insectele, liliecii (7) și aeronavele actuale (8, 9), oferind un control de zbor de neegalat (10, 11); cu toate acestea, modul în care mișcarea penei este coordonată în timpul extinderii și flexiei aripii nu este pe deplin înțeles (12, 13). Cercetătorii anteriori au emis ipoteza că coordonarea penelor de zbor ar putea fi facilitată în mai multe moduri. Un studiu morfologic la porumbei (13) sugerează că mușchii netezi și ligamentele care interconectează remigele pot oferi îndrumare pasivă pentru coordonarea penelor. Microstructurile de pene denumite” barbule de frecare ” pot împiedica alunecarea penelor suprapuse prea departe în timpul extinderii aripii (14-18), dar mecanismul responsabil este neclar. Graham (14, 19) a sugerat că cârligele microscopice ale barbulelor de frecare pot fixa penele adiacente prin creșterea frecării, în timp ce lucrările ulterioare (3, 15-18, 20) au sugerat că acestea cresc pur și simplu frecarea dintre pene. Fixarea și frecarea au implicații diferite pentru înțelegerea evoluției zborului aviar. De exemplu, fixarea în timpul extensiei aripii necesită un mecanism de desfacere în timpul flexiei. Pe de altă parte,” costurile energetice pentru depășirea forțelor de frecare în timpul extinderii și flexiei aripilor ar fi extrem de mari ” (12).

pentru a cuantifica modul în care penele de zbor sunt coordonate pasiv prin intermediul țesutului elastic între baza penelor, am măsurat cinematica scheletului și a penei de zbor a unei aripi de porumbel (Columba livia) care se transformă între diferite poziții de alunecare (21, 22) (Fig. 1, A și B; A se vedea metodele). Am constatat că penele sunt redistribuite prin funcții de transfer aproape liniare care mapează unghiul de intrare al încheieturii mâinii la fiecare unghi de pene (Fig. 1, C și D). Panta reprezintă sensibilitatea unghiului penei la unghiul încheieturii mâinii, iar diferențele de pante dintre penele adiacente indică cât de strâns este cuplată mișcarea penelor adiacente (Fig. 1E). Acest lucru arată cum o serie de ligamente elastice reglate între remiges (postpatagiul) cuplează unghiul încheieturii mâinii cu toate cele 20 de unghiuri remex (Fig. 1F). Acest 20:1 reducerea numărului de grade de libertate este clasificată ca un mecanism subactuat în robotică, care formalizează observațiile anatomice anterioare (13). Cu toate acestea, este posibil să nu fie complet pasiv in vivo. Mușchii netezi care leagă remigele pot regla rigiditatea mecanismului subactuat (13), deși nu într-un ciclu wingbeat, deoarece mușchii netezi contractează ordine de mărime mai lent (23, 24). Deși subactuația elastică coroborată explică modul în care sunt distribuite penele, nu explică modul în care decalajele dintre pene sunt prevenite în timpul extinderii aripii.

Fig. 1 pene de zbor ale porumbeilor sunt subactuate în timpul flexiei și extensiei aripii.

(a) păsările își transformă aripile în timpul zborului prin flexarea și extinderea scheletului. (B) în timpul transformării, pe măsură ce unghiul încheieturii mâinii (centi W) se extinde, penele de zbor pivotează în raport cu osul ulnei, măsurate prin unghiuri primare și secundare ale penei (centi W) și centi w). (C) funcțiile de transfer liniar modelează relația dintre unghiul încheieturii mâinii și unghiul penei. N, indivizi; n, cicluri fiecare. (D) măsurătorile tuturor unghiurilor penei urmează o relație liniară cu unghiul încheieturii mâinii, sugerând subactuația. (E) pantele modelului liniar reprezintă sensibilitatea unghiurilor penei la unghiul încheieturii mâinii. (F) un model liniar de arc elastic coroborat cu funcțiile de transfer de pene produce distribuția normalizată a rigidității arcului țesutului conjunctiv între remiges. Barele de eroare reprezintă deviația standard.

la separarea manuală a două pene de zbor suprapuse ale porumbeilor, acestea alunecă inițial ușor înainte de a se bloca brusc, sugerând că trebuie să existe o oprire micromecanică. Pentru a investiga acest lucru, am apăsat suprafețele paletelor împreună cu o forță normală predefinită și apoi am rotit încet penele suprapuse în jurul vârfului calamusului folosind un motor controlat de computer. Simultan, am măsurat forțele normale și opuse rezolvate în timp între penele de separare (fig. S1 și metode). Peste remigele primare (P10 și P9; P6 și P5), remigele secundare (S5 și S6) și rectricele (R5 și R6), am măsurat că penele de zbor alunecă mai întâi cu forțe opuse scăzute înainte de a se bloca, determinând penele să reziste separării și paletele să se deformeze ca urmare (Fig. 2A). În starea blocată, forța atinge un maxim, dar deoarece penele sunt forțate să continue să alunece, să se desfacă și să se refacă dinamic, acestea eșuează catastrofal (fig. S17 și film S1) și separat (Fig. 2A). Simulând atât flexia aripii, cât și extensia, am observat că forța opusă este direcțională la porumbei: Forța maximă opusă în timpul extensiei este de până la 10 ori mai mare decât în timpul flexiei (Fig. 2B). Ca control, am alunecat paletele de pene de-a lungul direcțiilor rachis (anterioare și posterioare) și am găsit forțe opuse scăzute similare cu cele din flexie. Am evaluat efectul forței normale asupra forței de separare așa cum a fost prezis de legea de frecare a lui Coulomb: forța de frecare = coeficientul de frecare forța normală (fig. 2C). O etapă micrometrică a variat forța normală prin apăsarea penelor împreună de la 50 mN până la doar 0,2 mN (limita de rezoluție a senzorului). Chiar și pentru cele mai mici forțe normale, pene de zbor blocate în loc cu forțe opuse măsurate apropiate de 0,2 n (Fig. 2C și fig. S17). Această forță mare, 125 de greutate corporală, este de același ordin de mărime ca și Ascensorul pe care fiecare pană de zbor trebuie să îl susțină în zborul de alunecare (greutate corporală/40 remiges care formează aripile). Fricțiunea Coulomb necesită coeficienți de frecare neobișnuit de mari, mai mari de 1000 pentru o forță normală de 0,2 mN, cu mult peste proprietățile materiale stabilite (25). Mai mult, forțele de blocare variază puțin în funcție de forța normală și nu au interceptarea la forța normală zero, ceea ce exclude fricțiunea Coulomb.

Fig. 2 pene de zbor de porumbei se blochează împreună cu ajutorul unor elemente de fixare probabilistice direcționale microscopice.

(A) forța opusă (FO) dintre perechile de pene de zbor ale porumbeilor începe scăzută și apoi se rampă înainte de separare, în timp ce forța normală (FN) rămâne scăzută pe tot parcursul (pinul roșu indică forța maximă; valorile sunt medii pe nivelurile normale de forță; contururile penei sunt din filmul S1; regiunile umbrite indică deviația standard a forței). R, rectix. (B) forțele opuse maxime sunt de până la 10 ori mai mari în direcția de extensie decât în direcțiile de flexie, posterioară și anterioară. Barele de eroare reprezintă deviația standard. (C) forțele opuse maxime depind slab de forța normală și nu au o interceptare la zero. (D) scanările Micro-CT ale perechii de pene suprapuse P6-P5 arată modul în care suprafețele lor se angajează . A se vedea filmul S2. m, mijloc; b, bază. (E și F) scanarea imaginilor cu microscopie electronică , a secțiunilor transversale micro-CT ale liniei fasciculului și a reconstrucțiilor tridimensionale ale microstructurilor (cercuri albastre) implicate în fixarea direcțională. Rândul de sus: P9 Rami cu palete exterioare suprapuse cu creastă ventrală în formă de cârlig. Rândul de jos: P10 underlapping barbule cu palete interioare cu cilia dorsală lobate hooklike. (G și H) distribuția înălțimii proeminenței cililor lobați (G) a fost utilizată pentru a calcula numărul de rami (puncte galbene) cuplate cu cilii (dincolo de linia punctată roșie; vezi metode pentru detalii) de-a lungul secțiunilor transversale cu palete (H). (I) forța estimată pe cilium lobat agățat (vezi metode). Barele de eroare reprezintă deviația standard. (J) interacțiunea dintre un singur cilium lobat și Ramus agățat, așa cum se vede din vârful penei (filmul S3; bar de scară, 50 de metri cubi). (K până la M) ciliumul lobat se cuibărește perfect împotriva ramusului agățat (L) prin lobul agățat lateral (M) după ce vârful înclinat direcționează ramusul în poziție (bare de scară, 10 centimetri; 17 centimetri este unghiul pentru acest ciliu lobat).

caracteristicile distinctive de fixare interfeather emerge din organizarea lor ierarhică până la microscală, pe care am vizualizat-o prin microscopia electronică de scanare și cu raze X (filmele S2 și S3). Blocarea are loc într-o aripă sau coadă întinsă atunci când paleta exterioară curbată în jos a unei pene de zbor suprapuse alunecă peste paleta interioară curbată în sus a unei pene de zbor dedesubt, în care curburile opuse asigură împerecherea suprafețelor paletei (18). În această regiune (Fig. 2D; vezi fig. S2 pentru nomenclatură), paletele interioare de dedesubt au barbule distale modificate cu cilii dorsali lărgiți, agățați, lobați, care se extind deasupra creastei dorsale a rami (Fig. 2E, rândul de jos; vezi fig. S3 la S6 pentru distribuții). Paletele exterioare suprapuse au rami cu crestături ventrale în formă de cârlig (Fig. 2E, rândul de sus, și smochine. S9 și S10). Pentru a caracteriza mecanismul de fixare între un rami agățat și un singur ciliu lobat, am estimat mai întâi numărul de cili lobați blocați într-o pereche de pene (Fig. 2, G și H; fig. S12; și metode). Forța maximă calculată pe cilium este de 10 până la 70 de centi (Fig. 2I), echivalent cu ~14 unktifn per cârlig (4) care fermoare ghimpi în palete împreună (3, 4, 6). În special, aceeași barbulă distală funcționează atât pentru a fixa ghimpi într-o pană de zbor cu ajutorul cârligelor ventrale, cât și pentru a fixa pene de zbor într-o aripă cu ajutorul cilia lobată dorsală (Fig. 2J și fig. S13). Cârligele sunt orientate de-a lungul barbulei distale pentru a se conecta la barbulele proximale, în timp ce direcția principală de prindere a ciliului lobat este orientată spre lateral (Fig. 2, J la M și fig. S11) pentru a se alinia cu rami-ul agățat al penei suprapuse (fig. S7 și S8). În consecință, principalele direcții de prindere ale elementelor de fixare interbarb și interfeather sunt aproximativ ortogonale (Fig. 2J, fig. S13 și movie S3) și sunt astfel decuplate funcțional. Sofisticarea mecanismului de prindere a ciliului lobat culminează cu vârful său înclinat în sus care iese deasupra rami (Fig. 2M și fig. S11). Acest lucru permite ciliului lobat să prindă și să direcționeze ramusul agățat suprapus, astfel încât lobul său agățat să ajungă să se cuibărească strâns de ramusul agățat (Fig. 2, K și l și film S3), fixând în siguranță ambele pene în timpul extensiei și deblocându-le automat în timpul flexiei. Fixarea contrazice funcția de frecare îmbunătățită ipotezată a barbulelor de frecare (3, 12, 14-20), pe care le redenumim „barbule de fixare” în consecință. Acest lucru clarifică funcția a mii de barbule de fixare pe penele de zbor subiacente; se blochează probabilistic cu zeci până la sute de Rami agățați ai penei de zbor suprapuse și formează o oprire finală de separare a penei. Proprietățile emergente ale dispozitivului de fixare interfeather nu sunt doar probabilistice, cum ar fi cârligele de fructe bur, care au inspirat Velcro, ci și foarte direcționale, cum ar fi picioarele Gecko setae (26)—o combinație care nu a fost observată înainte (27).

pentru a evalua funcția atât a fixării direcționale interfeather, cât și a redistribuirii elastice pasive a penei pe coordonarea penei în zbor, am creat un nou robot aerian biohybrid cu 40 de remiguri de porumbei subactuați (Fig. 3A). Am constatat că atât subactuația, cât și fixarea direcțională sunt necesare pentru a coordona pasiv mișcarea penei în timpul transformării dinamice a aripii în zbor calm în aer liber, precum și în condiții extrem de turbulente. Teste de zbor (Fig. 3B, fig. S14 și movie S4) a demonstrat că aripa biohibridă se transformă în mod fiabil la frecvențe ridicate de flexie și extensie de ~5 Hz, reprezentative pentru porumbei (21). Pentru a testa cantitativ funcția ligamentelor elastice pasive și a fixării direcționale interfeather, am testat aripa robotului la viteza aproximativă de croazieră (~10 m/s) și unghiul de atac (~10 Irak) într-un tunel de vânt cu turbulență variabilă. Am manipulat aripa robotului în patru configurații în care am permutat îndepărtarea ligamentelor elastice și rotirea penelor de-a lungul rahisului pentru a separa paletele (vezi metode). Teste în ambele turbulențe ridicate (30%; Fig. 3C) și turbulență redusă (3%; fig. S15) a arătat că subactuația elastică și fixarea penei sunt necesare pentru transformarea continuă. Fără contact cu pene, dar cu ligamente elastice, se formează goluri între penele primare (Fig. 3D). Fără ligamente elastice, dar cu contact cu pene, se formează goluri și mai mari pe măsură ce penele se mișcă împreună în aglomerări (Fig. 3E). Aripa fără ligamente elastice sau contact cu pene nu are o coordonare coerentă a penei (Fig. 3F). Atât în zborurile în aer liber, cât și în experimentele cu tuneluri eoliene, am observat în mod constant că fixarea direcțională previne golurile din forma planetară a aripii prin blocarea remigelor adiacente care riscă separarea, în timp ce subactuația elastică redistribuie forțele de blocare pentru a muta remigele deblocate în loc. Remigele se blochează simultan numai în timpul extinderii extreme a aripii, când vitezele de alunecare a penei se apropie de zero (fig. S16), care minimizează rata de pierdere de energie (viteza de alunecare a forței de forță). În cele din urmă, direcționalitatea puternică a forței de blocare asigură că flexia aripii nu este rezistată.

Fig. 3 remiges Underactuated cu elemente de fixare probabilistice direcționale morph robustly în zbor.

(A) am dezvoltat o aripă robotică biohibridă cu control scheletic activ și 20 de remiguri de porumbei subactuați în fiecare jumătate de Aripă pentru a evalua funcția ligamentelor elastice pasive și fixarea direcțională probabilistică a penelor adiacente în timpul morfării dinamice a aripii. (B) zbor de succes în aer liber al robotului biohybrid, demonstrând aripi complet ascunse, la mijloc și complet extinse (filmul S4). (C-F) testarea în tunelul eolian a aripii biohibride în condiții de turbulență ridicată (Film S5) cu cuplaj elastic și contact cu pene . Atât cuplarea elastică, cât și contactul cu pene (C) sunt necesare pentru a menține o planform continuă în timpul transformării aripii, în timp ce toate celelalte condiții duc la separarea nefirească a penelor și a golurilor din planform. Rețineți că cea mai exterioară pană P10 și cea mai interioară pană S10 sunt fixate pe schelet (pentru turbulențe reduse, vezi fig. S15). Punctele de vedere sunt din partea inferioară a aripii. Schema de culori este aceeași ca în Fig. 1B.

mecanismul de fixare probabilistică direcțională între pene de zbor adiacente este prezent într-o gamă largă de specii moderne de păsări pe baza a trei linii independente de dovezi. În primul rând, cilii dorsali lobați care permit fixarea au fost descriși într-o gamă largă de specii (28) (tabelul S4). În al doilea rând, am observat calitativ forțele de fixare interfeather într-un set divers de specii, cu excepția fluturașilor tăcuți, cum ar fi bufnițele (tabelul S3 și metodele). În cele din urmă, am măsurat direct forțele de fixare a interfeatherului la anumite specii de păsări, variind în masa corporală de la o pasăre Kingbird Cassin de ~40-g la un condor California de ~9000-G (Fig. 4, A și B). Forța maximă măsurată normalizată de încărcarea aerodinamică estimată a fiecărei pene de zbor (greutatea corporală/numărul de remiges) are un ordin de mărime de unul la păsări și solzi doar slab cu masa (masa−0,2; Fig. 4A). În consecință, forțele de fixare a penei sunt o fracțiune similară din greutatea corporală și, prin urmare, la fel de eficiente, atât la păsările mici, cât și la cele mari. Forța de fixare este direcțională, cu un raport de forță de cel puțin două între extensie versus flexie în acest interval (Fig. 4B), cu excepția fluturașilor tăcuți (barn owl și chuck-Will ‘ s-widow; Fig. 4B și tabelul S3). Tomografia computerizată de înaltă rezoluție (CT) a penelor de bufniță arată că într-adevăr le lipsește cilia lobată și Rami agățați în regiunile de suprapunere a penei și, în schimb, au barbule modificate cu pennualue alungită, subțire, catifelată (Fig. 4D). Acest lucru explică forțele opuse de frecare scăzute pe care le-am măsurat între penele lor (fig. S18A și S19A). Într-adevăr, separarea completă a perechilor suprapuse de pene de porumbel produce un sunet în bandă largă asemănător Velcro, în timp ce separarea penelor de zbor ale bufniței de hambar produce relativ puțin zgomot, cu aproximativ 40 dB mai mic la 1 kHz (Fig. 4C, fig. S20 și metode). Acest lucru confirmă un compromis funcțional între fixarea penei și amortizarea sunetului (Fig. 4c), pe care Graham a remarcat-o (19) și poate explica pierderea evolutivă a barbulelor de fixare la speciile selectate pentru zbor silențios. Presupunem că fixarea direcțională poate să nu fie la fel de critică pentru unii fluturași tăcuți, deoarece turbulența atmosferică în descompunere pe timp de noapte (29) reduce riscul de alunecare a penei. Evoluția barbulelor de fixare reprezintă astfel o inovație funcțională importantă în tranziția de la dinozaurii cu pene la păsările moderne, pe care fosilele le pot arunca în lumină.

Fig. 4 scalarea și specializarea elementelor de fixare cu pene probabilistice între specii.

(A) au măsurat forțele opuse de blocare a penei normalizate prin încărcarea aerodinamică nominală a fiecărei pene de zbor pentru speciile de păsări variind de la ~40 g (Cassin ‘ s kingbird, Tyrannus vociferans) la ~9000 g (California condor, Gymnogyps californianus) (tabelul s2). Linia de trend (linia punctată albastră) este afișată cu specii de zbor silențios (portocaliu) omis. Siluete se bazează pe ilustrații fieldbook (30). Barele de eroare reprezintă deviația standard. (B) raporturile de extensie la flexie ale forței opuse (Fext și Fflex) arată că forțele penei sunt direcționale, cu excepția speciilor specializate în zbor silențios: bufnița de hambar (T. a., tyto alba) și chuck-Will ‘ s-widow (A. c., Antrostomus carolinensis). T. v., T. vociferans; C. L., C. livia; H. l., Haliaeetus leucocephalus; G. c., G. californianus. Barele de eroare reprezintă deviația standard. (C) separarea penelor este mult mai zgomotoasă în penele de porumbel decât în penele de bufniță (filmul S6). Regiunile umbrite indică deviația standard. amb., nivelul de zgomot ambiental. (D) scanarea micro-CT a liniei fasciculului de pene de bufniță arată lipsa cililor dorsali lobați în paleta interioară a p10 și lipsa unei creastături ventrale agățate (săgeată portocalie) în paleta exterioară rami a suprapunerii P9. În schimb, atât barbulele distale P10, cât și barbulele proximale P9 au pennule alungite (structuri alungite cu diametrul de~3-centimm în elipse portocalii) care se proiectează dincolo de planul rami.

materiale suplimentare

science.sciencemag.org/content/367/6475/293/suppl/DC1

materiale și metode

Fig. S1 la S20

tabele S1 la S4

referințe (32-37)

filme S1 la S6

http://www.sciencemag.org/about/science-licenses-journal-article-reuse

acesta este un articol distribuit sub termenii licenței implicite a revistelor științifice.

referințe și note

    1. R. O. Prum

    , dezvoltarea și originea evolutivă a penelor. J. Exp. Zool. 285, 291–306 (1999). doi: 10.1002 / (SICI)1097-010X(19991215)285:4<291::AID-JEZ1>3.0.CO; 2-9pmid:10578107

    1. M. Yu,
    2. P. Wu,
    3. R. B. Widelitz,
    4. C.-M. Chuong

    , morfogeneza penelor. Natura 420, 308-312 (2002). doi: 10.1038 / nature01196pmid:12442169

  1. A. M. Lucas, P. R. Stettenheim, Anatomia aviară: Integument Partea I și partea a II-a (Biroul de tipărire al Guvernului SUA, 1972).

    1. A. Kovalev,
    2. A. E. Filippov,
    3. S. N. Gorb

    , Dezarhivând pene de pasăre. J. R. Soc. Interfață 11, 20130988 (2013). doi: 10.1098/rsif.2013.0988 pmid:24352674

    1. T. N. Sullivan,
    2. M. Chon,
    3. R. Ramachandramoorthy,
    4. M. R. Roenbeck,
    5. T.-T. Hung,
    6. H. D. Espinosa,
    7. M. A. Meyers

    , atașament reversibil cu permeabilitate adaptată: palete de pene și modele Bioinspirate. ADV.Funct. Mater. 27, 1702954 (2017). doi: 10.1002 / adfm.201702954

    1. F. Zhang,
    2. L. Jiang,
    3. S. Wang

    , sistemul de blocare în cascadă reparabil oferă pene de pasăre cu rezistență la rupere și superdurabilitate. Proc. Natl. Acad. Sci. SUA 115, 10046-10051 (2018). doi: 10.1073 / pnas.1808293115pmid:30224464

  2. C. J. Pennycuick, modelarea păsării zburătoare (Elsevier, 2008).

    1. S. Barbarino,
    2. O. Bilgen,
    3. R. M. Ajaj,
    4. M. I. Friswell,
    5. D. J. Inman

    , o revizuire a morphing aeronave. J. Intell. Mater. Syst. Struct. 22, 823–877 (2011). doi: 10.1177 / 1045389X11414084

    1. D. D. Chin,
    2. L. Y. Matloff,
    3. A. K. Stowers,
    4. E. R. Tucci,
    5. D. Lentink

    , inspirație pentru proiectarea aripilor: modul în care Specializarea membrelor anterioare permite zborul activ la vertebratele moderne. J. R. Soc. Interfață 14, 20170240 (2017). doi: 10.1098/rsif.2017.0240 pmid:28592663

    1. D. Lentink,
    2. U. K. M Unkticller,
    3. E. J. Stamhuis,
    4. R. de Kat,
    5. W. van Gestel,
    6. L. L. M. Veldhuis,
    7. P. Henningsson,
    8. A. Hedenstr,
    9. J. J. Videler,
    10. J. L. van Leeuwen

    , cum Swifts controla performanța lor alunecare cu morphing aripi. Natură 446, 1082-1085 (2007). doi: 10.1038 / nature05733pmid:17460673

    1. K. E. Crandell,
    2. B. W. Tobalske

    , aerodinamica inversării vârfului în sus într-o aripă de porumbel rotativă. J. Exp. Biol. 214, 1867–1873 (2011). doi: 10.1242/jeb.051342pmid:21562173

  3. J. J. Videler, Zbor Aviar (Oxford Univ. Presă, 2006).

    1. T. L. Hieronymus

    , atașarea penei de zbor la porumbeii Stâncoși (Columba livia): pene ascunse și mușchi neted coordonează o aripă morfing. J. Anat. 229, 631–656 (2016). doi: 10.1111 / joa.12511pmid:27320170

    1. R. R. Graham

    , dispozitive de siguranță în aripile păsărilor. J. R. Aeronaut. Soc. 36, 24–58 (1932). doi: 10.1017 / S0368393100111708

    1. H. Sick

    , investigații morfo-funcționale asupra structurii fine a penelor de pasăre. J. Ornitol. 85, 206–372 (1937). doi: 10.1007 / BF01905702

    1. E. Rutschke

    , peste strălucirea argintie a penei oscilante yon terns. J. Ornitol. 106, 307–312 (1965). doi: 10.1007 / BF01677699

    1. H. Oehme

    , studii privind zborul și construcția aripilor păsărilor mici. J. Ornitol. 100, 363–396 (1959). doi: 10.1007 / BF01671192

    1. H. Oehme

    , zbor și aripi de starling și blackbird. O contribuție la biofizica zborului păsărilor și la morfologia comparativă a organelor de zbor. Partea 2: organele zburătoare. Biol. Zent. Blocuri. 82, 569–587 (1963).

    1. R. R. Graham

    , zborul tăcut al bufnițelor. Aeronaut. J. 38, 837-843 (1934). doi: 10.1017 / S0368393100109915

  4. N. S. Proctor, P. J. Lynch, Manual de Ornitologie: Structura și funcția aviară (Yale Univ. Presă, 1993).

    1. C. J. Pennycuick

    , cerințe de putere pentru zborul orizontal în porumbelul Columba livia. J. Exp. Biol. 49, 527–555 (1968).

    1. A. K. Stowers,
    2. L. Y. Matloff,
    3. D. Lentink

    , cum porumbeii cuplează mișcarea tridimensională a cotului și încheieturii mâinii pentru a-și transforma aripile. J. R. Soc. Interfață 14, 20170224 (2017). doi: 10.1098/rsif.2017.0224 pmid:28794161

  5. B. B. Hafen, B. Burns ,în anatomie (Editura StatPearls, 2018); www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK532857/.

    1. J. C. R Unktoegg

    , tonus muscular neted. Physiol. 51, 201-248 (1971). doi: 10.1152 / physrev.1971.51.1.201 pmid:5543902

  6. D. E. Gray, manualul Institutului American de Fizică (McGraw-Hill Book Company Inc., 1957), secțiunea 2d.

    1. K. toamna,
    2. Y. A. Liang,
    3. S. T. Hsieh,
    4. W. Zesch,
    5. W. P. Chan,
    6. T. W. Kenny,
    7. R. temându-se,
    8. R. J. Full

    , forța adezivă a unui un singur Gecko picior-păr. Natura 405, 681-685 (2000). doi: 10.1038 / 35015073pmid:10864324

  7. S. N. Gorb, în manualul Springer de nanotehnologie, B. Bhushan, Ed. (Springer, 2010), pp.1525-1551.

  8. A. C. Chandler, un studiu al structurii penelor: cu referire la semnificația lor taxonomică (Univ. California Press, 1916), vol. 13.

  9. R. B. Stull, o introducere în Meteorologia stratului limită (Springer, 2012), vol. 13.

  10. C. S. Robbins, B. Bruun, H. S. Zim, A. Singer, păsările Americii de Nord: Un ghid pentru identificarea câmpului (Golden Books Publishing Company Inc., 1983).

  11. L. Y. Matloff, E. Chang, T. J. Feo, L. Jeffries, A. K. Stowers, C. Thomson, D. Lentink, cum pene de zbor se lipesc împreună pentru a forma o aripă continuă morphing date online. Filme online subtitrate (2019); http://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.11369364.doi:10.6084/m9.figshare.11369364

    1. C. J. Pennycuick

    , un studiu al tunelului de vânt al zborului de alunecare în porumbelul Columba livia. J. Exp. Biol. 49, 509–526 (1968).

    1. C. J. Pennycuick

    , zborul păsărilor și al altor animale. Aerospace 2, 505-523 (2015). doi: 10.3390 / aerospațiu2030505

  12. R. Tedrake, robotică Subactuată: algoritmi pentru mers, alergare, înot, zbor și manipulare (note de curs pentru MIT 6.832). Descărcat pe 12/14/19 de la http://underactuated.mit.edu/.

  13. W. Biesel, H. Butz, W. Nachtigall, în raportul Biona 3. Zborul Păsărilor, W. Nachtigall, Ed. (Wiley-Blackwell, 1986), vol. 33, PP. 139-160.

    1. D. B. Quinn,
    2. Y. van Halder,
    3. D. Lentink

    , controlul adaptiv al intensității turbulențelor este accelerat prin eșantionarea fluxului frugal. J. R. Soc. Interfață 14, 20170621 (2017). doi: 10.1098/rsif.2017.0621 pmid:29118116

    1. P. H. Eilers

    , un perfect lin. Anal. Chem. 75, 3631–3636 (2003). doi: 10.1021 / ac034173tpmid:14570219

mulțumiri: mulțumim lui A. Engilis și I. E. Engilis pentru împrumuturi cu pene; A. Vailiones pentru ajutorul de scanare CT cu suport NSF ECCS-1542152; K. Rogers (CDFW), K. Miller și E. I. Knudsen pentru cadavrele owl; J. Kadis, C. Basica, E. Georgieva și B. Hightower pentru ajutorul de înregistrare a sunetului; G. W. Reich pentru sprijinul permisului de zbor AFOSR; și R. Prum pentru scanarea beamline 2-BM CT de pene cu T. J. F. La Laboratorul Național Argonne (propunerea Departamentului de energie al SUA 41887 către R. Prum) și analiză, cu ajutorul lui X. Xiao, S. Whittaker, C. Dove și H. James pentru sprijinul SEM la Muzeul Național de Istorie Naturală Smithsonian. Finanțare: acest proiect a fost susținut de AFOSR BRI Award number FA9550-16-1-0182 și AFOSR DESI premiul numărul FA9550-18-1-0525, cu mulțumiri speciale lui B. L. Lee, F. A. Leve și J. L. Cambier care conduc programul. T. J. F. a fost susținut de NSF PRFB 1523857. E. C. și L. J. au fost susținute de o fellowship NSF GRFP, A. K. S. de o fellowship NDSEG și D. L. de NSF CAREER award 1552419. Contribuții autor: Toți autorii au contribuit la conceperea și proiectarea studiului și analiza datelor. D. L., L. Y. M., T. J. F. și E. C. au scris manuscrisul; L. Y. M., E. C., T. J. F., L. J. și D. L. au realizat cifrele; L. Y. M. și A. K. S. au efectuat captarea mișcării; L. Y. M. a realizat modelul cu arc; L. Y. M. și C. T. au efectuat măsurători ale forței de interacțiune cu pene; T. J. F. a efectuat microscopie electronică de scanare și imagistică micro-CT analiza; L. J. a efectuat imagistica micro-CT a interacțiunii cu pene; L. J., L. Y. M. și E. C. forța estimată pe ciliu; E. C. A fabricat corpul robotului; A. K. S., L. Y. M. și E. C. aripile robotului biohybrid iterate și fabricate; E. C. și L. Y. M. au efectuat teste ale tunelului eolian; E. C., L. Y. M. și A. K. S. au efectuat teste de zbor; L. Y. M. și E. C. au efectuat măsurători ale sunetului de pene; iar D. L. a contribuit cu sfaturi și a supravegheat lucrările. Interese concurente: autorii declară că nu există interese concurente. Disponibilitatea datelor și materialelor: toate datele sunt disponibile în textul principal sau în materialele suplimentare, precum și online la figshare (31).

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.