飛行羽がどのようにくっついて連続的なモーフィング翼を形成するか

翼の形状が飛行

鳥は飛行中に翼の形状を動的に変えることができますが、これがどのように達成されるかはよく理解されていません。 Matloff et al. 二つのメカニズムが個々の羽の動きを制御することを発見しました。 骨組が動く時はいつでも、羽は羽の基盤で伸縮性がある結合組織の承諾によって受動的に再分配される。 羽があまりにも遠く離れて広がるのを防ぐために、隣接する羽のフック状の微細構造は、隣接する羽をロックする方向ファスナーを形成する。 これらの特徴は鳥のサイズの範囲を渡ってある;但し、ホックの取り外しが騒々しいので、納屋のフクロウのような無声チラシに特に欠けている。

科学、本号p. 293

抽象

可変羽の重なりは、航空機とは異なり、鳥が翼を変形させることを可能にする。 それらは翼の平面形を変形させるために骨組が動くとき受動的に重複の飛行羽を再分配する結合組織の伸縮性がある承諾によってこの偉業を達成 特徴的な微細構造は、隣接する羽が伸長中に離れてスライドすると、下の羽の何千もの葉状繊毛が隙間を防ぐために重複する羽のフックされたラミで確率的にロックするような”方向性のベルクロ”を形成する。 これらの構造は屈曲の間に自動的に鍵を開ける。 羽バイオハイブリッド空中ロボットを用いて,両方の受動機構が乱流に対してモーフィング翼をロバストにする方法を示した。 我々は、フックされた微細構造は、その羽も関連するベルクロのようなノイズを欠いているサイレントチラシを除いて、鳥の種全体で羽を固定するこ これらの知見は、革新的な方向ファスナーとモーフィング航空機を鼓舞することができます。

鳥の飛行羽はマイクロメータースケール(1-6)まで階層的に編成されており、揚力を維持するのに十分なしっかりとしたものと、隣接する羽と滑らかに重なり合うのに十分な柔らかいものの両方があります。 可変羽の重なりは、鳥が昆虫、コウモリ(7)、および現在の航空機(8、9)よりも広範囲に翼と尾のプランフォームを変形させることを可能にし、比類のない飛行制御(10、11)を提供する;まだ、翼の伸びと屈曲の間に羽の動きがどのように調整されるかは完全には理解されていない(12、13)。 以前の研究者は、飛行羽の調整がいくつかの方法で促進される可能性があると仮定した。 ハトの形態学的研究(13)は、remigesを相互接続する平滑筋と靭帯が羽の協調のための受動的なガイダンスを提供する可能性があることを示唆しています。 “フリクションバーブル”と呼ばれる羽の微細構造は、翼の延長(14-18)の間に重複する羽があまりにも遠く離れてスライドするのを防ぐことができるが、原因となるメカニズムは不明である。 Graham(14,19)は、摩擦バーブルの微視的なフックが摩擦を増加させることによって隣接する羽を一緒に固定することができることを示唆したが、その後の研究(3,15-18,20)は、単に羽の間の摩擦を増加させることを示唆した。 固定と摩擦は、鳥の飛行の進化の理解に異なる意味を持っています。 例えば、翼延長の間に留まることはメカニズムが屈曲の間に緩むように要求する。 一方、「翼の伸展および屈曲の間の摩擦力を克服するためのエネルギーコストは非常に大きい」(12)。

羽の基部間の弾性組織によって飛行羽が受動的にどのように協調しているかを定量化するために、我々は、異なるグライドポーズ間でモーフィング岩ハト(Columba livia)翼の骨格と飛行羽の運動学を測定した(21、22)(図21、22)。 およびb;方法を参照のこと)。 入力手首の角度を各羽の角度にマッピングする、ほぼ線形の伝達関数によって羽が再分配されることがわかりました(図2)。 1、CおよびD)。 斜面は手首の角度に対する羽の角度の感度を表し、隣接する羽の間の斜面の違いは、隣接する羽の動きがどれだけ密接に結合されているかを示して 1E)。 これは、remiges(postpatagium)間の一連の調整された弾性靭帯が、手首の角度をすべての20のremex角度にどのように結合するかを示しています(図。 1階)。 この20:1自由度の数の減少は、以前の解剖学的観察を形式化するロボット工学における不十分なメカニズムとして分類される(13)。 しかし、それはin vivoで完全に受動的ではないかもしれない。 平滑筋は、よりゆっくりと一桁を収縮するので、remigesを接続する平滑筋は、wingbeatサイクル内ではないにもかかわらず、underactuatedメカニズム(13)の剛性を調整することがで 確証された弾性アンダーアクトは羽がどのように分布しているかを説明しているが、翼の伸長中に羽の間の隙間がどのように防止されるかを説明していない。

1羽のハト飛行羽は翼の屈曲および延長の間にunderactuatedです。

(A)鳥は飛行中に骨格を曲げたり伸ばしたりすることで翼を変形させる。 (B)モーフィングの間、手首の角度(θ w)が伸びるにつれて、飛行羽は尺骨に対して旋回し、一次および二次羽角度(θ pおよびθ s)によって測定される。 (C)線形伝達関数は、手首の角度と羽の角度の関係をモデル化します。 N個の個体;n個のサイクルそれぞれ。 (D)すべての羽の角度の測定は手首の角度に線形関係に続き、underactuationを示唆しています。 (E)線形モデルの傾きは、手首の角度に対する羽の角度の感度を表します。 (F)羽伝達関数から裏付けられた線形弾性ばねモデルにより,レミージュ間の結合組織の正規化されたばね剛性分布が得られた。 誤差バーは標準偏差を表します。

二つの重複する鳩の飛行羽を手で分離するとき、彼らは最初に突然所定の位置にロックする前にスムーズにスライドし、マイクロ機械的なエンドストップがなければならないことを示唆している。 これを調べるために,ベーン表面を事前に定義された法線力と一緒に押し,コンピュータ制御モータを用いてカラムス先端の周りの重なり合った羽をゆっくりと回転させた。 同時に、分離羽の間の時間分解された法線力と対向する力を測定しました(図10)。 S1および方法)。 一次レミージュ全体(P10およびP9; P6およびP5)、二次remiges(S5およびS6)、およびrectrices(R5およびr6)、私達はそれらが締まる前に低い反対力と飛行羽が最初に滑り、羽が分離に抵抗し、結果とし 2A)。 ロックされた状態では、力は最大に達しますが、羽は動的に滑り、緩め、再固定を継続することを余儀なくされるため、壊滅的に失敗します(図2)。 S17およびムービー S1)と分離(図。 2A)。 翼の屈曲と伸展の両方をシミュレートすると、ハトでは反対の力が方向性であることが観察されました: 伸展時の最大対向力は、屈曲時の10倍までである(図1)。 2B)。 コントロールとして、我々はrachis方向(前方および後方)に沿って羽羽根をスライドさせ、屈曲におけるものと同様の低い対向力を発見した。 クーロンの摩擦則によって予測される分離力に及ぼす垂直力の影響を評価しました:摩擦力=摩擦係数×垂直力(図)。 2C)。 マイクロメートルの段階は50mNから0.2mN(センサーの決断の限界)少しに羽を一緒に押すことによって正常な力を変えた。 最小の法線力であっても、飛行羽は0.2Nに近い測定された対向力で所定の位置にロックされています(図。 および図2cおよび図2cを参照。 S17)。 この大きな力、体重の125は、各飛行羽が滑空飛行(翼を形成する体重/40レミージュ)でサポートしなければならない揚力と同じ大きさのものです。 クーロン摩擦は、確立された材料特性(25)をはるかに超えて、0.2mNの法線力のために1000よりも大きい異常に高い摩擦係数を必要とします。 さらに、ロック力は通常の力ではほとんど変化せず、通常の力がゼロでは切片が欠けており、クーロン摩擦を排除しています。

2羽の鳩の飛行羽は顕微鏡の方向確率論的な締める物によって一緒に締まる。

(A)鳩の飛行羽のペア間の反対力(FO)は低く始まり、分離前にランプアップしますが、通常力(FN)は全体を通して低くなります(赤いピンは最大力を示し、値は R、レクトリックス。 (B)最大対向力は、屈曲方向、後方方向、および前方方向よりも伸展方向において最大1 0倍高い。 誤差バーは標準偏差を表します。 (C)最大対向力は通常の力に弱く依存し、ゼロで切片を欠いている。 (D)重複する羽の対P6〜P5のマイクロC Tスキャンは、それらの表面がどのように係合するかを示す。 映画S2を参照してください。 m、ミドル、b、ベース。 (EおよびF)走査型電子顕微鏡画像、ビームラインマイクロCT断面積、および方向固定に関与する微細構造(青い円)の三次元再構成。 上の列:ホック型の腹側の隆起部分が付いているp9重複の外のベーンのrami。 最下の列:hooklike lobateの背の繊毛が付いている内部のベーンのbarbulesをunderlapping P10。 (GおよびH)葉状繊毛突起高さ(G)の分布を用いて、繊毛に引っ掛けたラミ(黄色の点)の数を計算した(赤い破線を超えて;詳細については方法を参照)ベーンワイズ断面(H)に沿って。 (I)フックlobate繊毛あたりの推定力(方法を参照してください). 誤差バーは標準偏差を表します。 (J)羽の先端から見た単一の葉状繊毛と引っ掛けたramusとの相互作用(映画S3; スケールバー、50μ m)。 (KからM)傾けられた先端が位置のramusを指示した後lobateのciliumはsideward引っ掛けられた葉(M)によって引っ掛けられたramus(L)に対してきちんと寄り添う(スケール棒、10μ m;17°はこのlobateのciliumのための角度である)。

特徴的なinterfeatherファスナーの特性は、それらの階層的な組織からマイクロスケールまで現れ、走査電子顕微鏡およびx線顕微鏡(映画S2およびS3)によって視覚化された。 ロックは、オーバーラップ飛行羽の下向き湾曲した外羽根がアンダーラップ飛行羽の上向き湾曲した内羽根を横切ってスライドするときに広がり翼または尾 この領域では(図。 図2dを参照。 下側の内羽根は、ラミの背稜の上に伸びる、拡大した、引っ掛けられた、葉状の、背側の繊毛を有する遠位の野蛮人を修正した(図10A)。 図2E、下の行;図2e、下の行を参照されたい。 分布の場合はs3からS6)。 重なり合う外羽根は、フック状の腹側隆起部を有するラミを有する(図。 図2E、上の行、および図2e、上の行、および S9およびS1 0)。 フックされたラミと単一の葉状繊毛の間の締結機構を特徴付けるために、我々は最初に羽対におけるロックされた葉状繊毛の数を推定した(図。 図2、GおよびH;図2、GおよびH。 および方法)。 繊毛あたりの計算された最大力は10-70μ nです(図。 2I)、ベーン内の棘を一緒に圧縮するフックレットあたり-14μ n(4)に相当する(3,4,6)。 特に、同じ遠位バーボールは、腹側フックレットによって飛行羽の中に棘を固定することと、背側葉状繊毛によって翼の中に飛行羽を固定することの両方 図2Jおよび図2Jおよび図2J。 S13)。 フックレットは、近位のバージュールに接続するために遠位のバージュールに沿って配向され、一方、小葉繊毛の主なフック方向は側方に配向される(図10)。 と、図2、J〜M、および図2、J〜Mを含む。 S11)重なり合った羽の引っ掛けラミに合わせます(図。 S7およびS8)。 その結果、barb間およびinterfeatherファスナーの主なフック方向はほぼ直交しています(図。 図2J、図2J、図2J。 S13、およびムービー S3)と、このように機能的にデカップリングされています。 Lobate ciliumフック機構の洗練は、ramiの上に突き出た上向きの傾斜した先端で最高潮に達します(図。 とができる。 S11)。 これにより、葉状繊毛は、その葉が引っ掛けられた葉に対してぴったりと寄り添うように、重複する引っ掛けられた葉を捕捉し、指示することができる(Fig. 2、KおよびLおよび映画S3)、しっかり延長の間に両方の羽を留め、屈曲の間に自動的に鍵を開ける。 締結は、我々はそれに応じて”締結バージュール”の名前を変更する摩擦バージュール(3、12、14-20)の仮定された強化された摩擦機能と矛盾します。 これはアンダーラップ飛行羽の何千もの留め具バージュールの機能を明らかにする;それらは重複飛行羽の引っ掛けられたラミの数十から数百と確率的に締まり、羽分離の端停止を形作る。 インターフェザーファスナーの出現特性は、ベルクロに影響を与えたバーフルーツフックのような確率的なものだけでなく、ヤモリの足セタエ(26)のような指向性の高いものであり、これまでに観察されていない組み合わせ(27)である。

飛行中の羽の調整のinterfeatherの方向留め具および受動の伸縮性がある羽の再分配の両方の機能を評価するために、私達は40のunderactuatedハトのremigesを持つ新しいbiohybrid 3A)。 静かな屋外飛行と極端な乱流条件下での動的翼モーフィング中の羽の動きを受動的に調整するためには、アンダーアクチュエーションと方向固定の両方が必 飛行試験(Fig. 図3Bに示す。 S14、およびムービー S4)は、バイオハイブリッド翼がハトの代表である-5Hzの高い屈曲および伸展周波数で確実に変形することを実証した(21)。 受動弾性靭帯と翼間方向固定の機能を定量的に調べるために、可変乱流風洞におけるおおよその巡航速度(-10m/s)と迎え角(-10°)でロボット翼を試験した。 ロボット翼を四つの構成で操作し、弾性靭帯を除去し、羽根に沿って羽を回転させて羽根を分離しました(方法を参照)。 両方の高乱流での試験(30%;Fig. および低乱流(3%;図3C)および低乱流(3%;図3C)。 S15)は、連続モーフィングには弾性アンダーアクトとフェザー締結が必要であることを示しました。 羽の接触がないが、弾性靭帯を有すると、一次羽の間に隙間が形成される(図。 3D)。 弾性靭帯なしではなく、羽の接触では、羽が塊の中で一緒に移動するにつれて、さらに大きな隙間が形成される(図。 3E)。 弾性靭帯または羽の接触のない翼は、一貫した羽の協調を有さない(図10)。 3階)。 屋外飛行と風洞実験の両方で、我々は一貫して、弾性underactuationが所定の位置にロック解除されたremigesを移動するロック力を再分配するのに対し、方向固定は、分離 羽の滑走速度がゼロに近づくと、極端な翼の延長中に同時にロックするだけです(図。 これにより、エネルギー損失率(力×摺動速度)が最小化される。 最後に、錠力の強いdirectionalityは翼の屈曲が抵抗されないことを保障する。

飛行中に方向性確率論的なファスナを持つ3つのアンダーアクト-レミージュが堅牢に変形する。

(A)動的翼モーフィング中の受動弾性靭帯の機能と隣接する羽の確率的方向固定を評価するために、アクティブな骨格制御と各翼半分に20underactuated鳩remigesを持つbiohybridロ (B)完全に隠れて、半ば隠れて、完全に拡張された翼を実証するbiohybridロボットの屋外飛行に成功しました(映画S4)。 (CからF)高い乱れのbiohybridの翼の風洞のテスト(映画S5)伸縮性があるカップリングおよび羽の接触を用いる。 翼のモーフィング中に連続的な平面形を維持するためには、弾性結合と羽の接触(C)の両方が必要であるが、他のすべての条件は、平面形の羽と隙間の不自然な分離をもたらす。 なお、最外羽根P1 0及び最内羽根S1 0は、骨格に固定されている(低乱流の場合は、図4を参照)。 S15)。 ビューは翼の下側のものです。 配色は図と同じである。 1B.

隣接する飛行羽の間の方向性確率的締結機構は、三つの独立した証拠に基づいて、現代の鳥種の広い範囲に存在する。 第一に、固定を可能にする小葉背繊毛は、広範囲の種にわたって記載されている(28)(表S4)。 第二に、我々は定性的にフクロウのようなサイレントチラシを除いて、種の多様なセット全体でinterfeather締結力を観察した(表S3と方法)。 最後に、我々は、〜40-g Cassin’s kingbirdから〜9000-g California condorまでの体重の範囲の、選択された鳥種にわたる翼間締結力を直接測定した(図10B)。 およびB)。 各飛行羽の推定空力荷重によって正規化された最大測定力(体重/remigesの数)は、鳥全体で一桁の大きさを持ち、質量(mass−0.2;Fig)で弱くしかスケールしません。 4A)。 その結果、羽の留め具力は体重の同じような一部分であり、こうして小さく、大きい鳥で同様に有効、である。 締結力は方向性があり、この範囲にわたる伸展対屈曲の間の力比は少なくとも2つである(図1 0A)。 4B),サイレントチラシを除いて(納屋フクロウとチャック-ウィルの未亡人;図. および表S3)。 フクロウの羽の高解像度コンピュータ断層撮影(CT)スキャンは、彼らが実際に葉状繊毛を欠いていることを示し、羽の重複の領域でフックramiと代わりに、細長い、薄い、ビロードのようなpennualueとバル 4D)。 これは、私たちが彼らの羽の間で測定した低摩擦のような反対力を説明しています(図。 S1 8aおよびS1 9A)。 実際、鳩の羽の重なり合ったペアを完全に分離するとベルクロのような広帯域音が生成されますが、納屋のフクロウの飛行羽を分離すると、1kHzで約40dB低いノイズが生成されます(図)。 図4C、図4C。 S2 0、および方法)。 これは、羽の固定と音の減衰との間の機能的なトレードオフを確認します(図。 4C),グラハムは指摘した(19),そして、サイレント飛行のための選択下の種における固定バーブルの進化的損失を説明することができます. 我々は、夜間の大気乱流の減衰(29)は、羽の滑りのリスクを低減するため、方向固定は、いくつかのサイレントチラシのためのように重要ではないかもしれな 留め具のbarbulesの進化はこうして化石がライトを取除くかもしれない現代鳥への羽の恐竜からの転移の重要な機能革新を表す。

4種間の確率的羽留め具のスケーリングと特殊化。

(A)~40g(Cassin’s kingbird,Tyrannus vociferans)から~9000g(California condor,Gymnogyps californianus)の範囲の鳥種について、各飛行羽の公称空力荷重によって正規化された対向する羽係止力を測定した(表S2)。 トレンドライン(青い破線)は、無声飛行種(オレンジ)を省略して表示されています。 イラスト(30) 誤差バーは標準偏差を表します。 (B)対向力(FextおよびFflex)の伸展-屈曲比は,無声飛行に特化した種を除いて,羽力が方向性であることを示している:barnow(T.a.,Tytoalba)およびchuck-will’s-widow(a.c.,Antrostomuscarolinensis)。 T.v.,T.vociferans;C.l.,C.livia;H.l.,Haliaeetus leucocephalus;G.c.,G.californianus. 誤差バーは標準偏差を表します。 (C)羽の分離は、フクロウの羽よりも鳩の羽ではるかに騒々しいです(映画S6)。 影付きの領域は標準偏差を示します。 アンブ、周囲の騒音レベル。 (D)納屋フクロウの羽のビームラインマイクロCTスキャンは、アンダーラップP10の内側羽根に葉状背側繊毛の欠如と重複P9の外側羽根ラミにフック腹 代わりに、P10遠位バージュールとP9近位バージュールは、ラミの平面を超えて突出細長いpennulae(オレンジ色の楕円で-3μ mの直径の細長い構造)を持っています。

補足資料

science.sciencemag.org/content/367/6475/293/suppl/DC1

材料および方法

図。 S1からS20

テーブルS1からS4

参照(32-37)

映画S1からS6

http://www.sciencemag.org/about/science-licenses-journal-article-reuse

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謝辞:私たちは、羽のローンのためのA.EngilisとI.E.Engilisに感謝します;Nsf ECCS-1542152のサポートとCTスキャンのヘルプのためのA.Vailiones;フクロウの死体のためのK.Rogers(CDFW),K.Miller,とe.I.Knudsen;録音の助けのためのJ.Kadis,C.Basica,E.Georgieva,とb.Hightower;AFOSR飛行許可のサポートのためのG.W.Reich;とビームライン2のためのR.Prum-アルゴンヌ国立研究所におけるT.j.F.による羽のBm Ctスキャン(米国エネルギー省の提案41887TO R. プラム)と分析、スミソニアン国立自然史博物館でのSEMサポートのためのX.シャオ、S.ウィテカー、C.鳩、およびH.ジェームズの助けを借りて。 資金調達:このプロジェクトはAFOSR BRI賞番号FA9550によってサポートされました-16-1-0182 そしてAFOSR DESI賞番号FA9550-18-1-0525プログラムをリードするB.L.Lee、F.A.Leve、J.L.Cambierに特別な感謝を込めて。 T.J.F.はNSF PRFB1523857によってサポートされていました。 E.C.とL.J.はNSF GRFPフェローシップ、A.K.S.はNDSEGフェローシップ、D.L.はNSFキャリア賞1552419によってサポートされました。 著者の貢献: すべての著者は、研究とデータ分析の概念と設計に貢献しました。 D.L.、L.Y.M.、T.J.F.、およびE.C.は原稿を書きました;L.Y.M.、E.C.、T.J.F.、L.J.、およびD.L.は図を作りました;l.Y.M.およびA.K.S.はモーションキャプチャを行いました;l.Y.M.はばねモデルを作りました;L.Y.M.およびC.T.は羽の相互作用力の測定を行いました;t.J.F.は走査型電子顕微鏡およびビームラインマイクロCTイメージングおよび分析を行いました;L.J.は羽の相互作用のマイクロCtイメージングを行いました;L.J.、l.Y.M.、およびE.C.Ciliumごとの推定力;E.C.はロボットボディを製造しました;A.K.s.、L.Y.m.、およびE.C. バイオハイブリッドロボットの翼を繰り返し製作し、e.C.とL.Y.M.が風洞試験を行い、E.C.、L.Y.M.、A.K.S.が飛行試験を行い、L.Y.M.とE.C.が羽音測定を行い、D.L.が助言を行い、作業を監督した。 競合する利益:著者は競合する利益を宣言していません。 データと資料の可用性:すべてのデータは、本文または補足資料で利用可能であるだけでなく、figshare(31)でオンラインで利用可能です。

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