Cómo las plumas de vuelo se pegan para formar un ala de transformación continua

Las formas de las alas toman vuelo

Las aves pueden alterar dinámicamente la forma de sus alas durante el vuelo, aunque no se conoce bien cómo se logra esto. Matloff et al. se encontró que dos mecanismos controlan el movimiento de las plumas individuales. Cada vez que el esqueleto se mueve, las plumas se redistribuyen pasivamente a través de la conformidad del tejido conectivo elástico en la base de la pluma. Para evitar que las plumas se separen demasiado, las microestructuras en forma de gancho en las plumas adyacentes forman un cierre direccional que bloquea las plumas adyacentes. Estas características se encuentran en una amplia gama de tamaños de aves; sin embargo, debido a que el desprendimiento de los anzuelos es ruidoso, están notablemente ausentes en volantes silenciosos, como los búhos grandes.

Ciencia, este número p. 293

Resumen

La superposición variable de plumas permite a las aves transformar sus alas, a diferencia de los aviones. Logran esta hazaña mediante el cumplimiento elástico del tejido conectivo, que redistribuye pasivamente las plumas de vuelo superpuestas cuando el esqueleto se mueve para transformar la forma en planta del ala. Microestructuras distintivas forman «velcro direccional», de tal manera que cuando las plumas adyacentes se deslizan aparte durante la extensión, miles de cilios lobulados en las plumas que se encuentran debajo del brazo se bloquean probabilísticamente con ramios enganchados de plumas superpuestas para evitar huecos. Estas estructuras se desbloquean automáticamente durante la flexión. Usando un robot aéreo biohíbrido emplumado, demostramos cómo ambos mecanismos pasivos hacen que las alas morphing sean robustas a la turbulencia. Encontramos que las microestructuras en forma de gancho sujetan las plumas a través de las especies de aves, excepto los volantes silenciosos, cuyas plumas también carecen del ruido similar al velcro asociado. Estos hallazgos podrían inspirar innovadores sujetadores direccionales y aviones de transformación.

Las plumas de vuelo de aves están organizadas jerárquicamente hasta la escala micrométrica (1-6), lo que las hace lo suficientemente firmes como para sostener el levantamiento y lo suficientemente suaves como para superponerse suavemente con las plumas adyacentes. La superposición variable de plumas permite a las aves transformar sus formas de plan de alas y cola más ampliamente que los insectos, murciélagos (7) y aviones actuales (8, 9), proporcionando un control de vuelo sin igual (10, 11); sin embargo, no se comprende completamente cómo se coordina el movimiento de las plumas durante la extensión y flexión del ala (12, 13). Investigadores anteriores plantearon la hipótesis de que la coordinación de plumas de vuelo podría facilitarse de varias maneras. Un estudio morfológico en palomas (13) sugiere que los músculos lisos y los ligamentos que interconectan las rémiges pueden proporcionar una guía pasiva para la coordinación de plumas. Las microestructuras de plumas denominadas «barbillas de fricción» pueden evitar que las plumas superpuestas se deslicen demasiado separadas durante la extensión del ala (14-18), pero el mecanismo responsable no está claro. Graham (14, 19) sugirió que los ganchos microscópicos de las barbulas de fricción pueden sujetar las plumas adyacentes al aumentar la fricción, mientras que el trabajo posterior (3, 15-18, 20) sugirió que simplemente aumentan la fricción entre las plumas. La fijación y la fricción tienen diferentes implicaciones para nuestra comprensión de la evolución del vuelo aviar. Por ejemplo, la sujeción durante la extensión del ala requiere un mecanismo para desabrocharse durante la flexión. Por otro lado, «los costos energéticos para superar las fuerzas de fricción durante la extensión y flexión del ala serían extremadamente grandes» (12).

Para cuantificar cómo se coordinan pasivamente las plumas de vuelo por medio de tejido elástico entre la base de las plumas, medimos la cinemática esquelética y de plumas de vuelo de la morfología de las alas de una paloma roca (Columba livia) entre diferentes poses de planeo (21, 22) (Fig. 1, A y B; ver métodos). Encontramos que las plumas se redistribuyen a través de funciones de transferencia casi lineales que asignan el ángulo de entrada de la muñeca a cada ángulo de pluma (Fig. 1, C y D). La pendiente representa la sensibilidad del ángulo de la pluma al ángulo de la muñeca, y las diferencias en las pendientes entre las plumas adyacentes indican cuán cerca está acoplado el movimiento de las plumas adyacentes (Fig. 1E). Esto muestra cómo una serie de ligamentos elásticos sintonizados entre las rémiges (el postpatagio) acopla el ángulo de la muñeca a los 20 ángulos remex (Fig. 1F). Este 20:1 la reducción en el número de grados de libertad se clasifica como un mecanismo infractuado en la robótica, que formaliza observaciones anatómicas anteriores (13). Sin embargo, puede no ser completamente pasivo in vivo. Los músculos lisos que conectan las rémiges pueden ajustar la rigidez del mecanismo infractuado (13), aunque no dentro de un ciclo alar, porque los músculos lisos se contraen órdenes de magnitud más lentamente (23, 24). Aunque la infractuación elástica corroborada explica cómo se distribuyen las plumas, no explica cómo se evitan los huecos entre las plumas durante la extensión del ala.

Fig. 1 Las plumas de vuelo de las palomas están subactuadas durante la flexión y extensión de las alas.

A) Las aves transforman sus alas durante el vuelo flexionando y extendiendo su esqueleto. (B) Durante la transformación, a medida que se extiende el ángulo de la muñeca (θw), las plumas de vuelo pivotan en relación con el hueso cúbico, medido por ángulos de plumas primarios y secundarios (θP y θS). (C) Las funciones de transferencia lineal modelan la relación entre el ángulo de la muñeca y el ángulo de la pluma. N, individuos; n, ciclos cada uno. D) Las mediciones de todos los ángulos de las plumas siguen una relación lineal con el ángulo de la muñeca, lo que sugiere una subestimación. (E) Las pendientes del modelo lineal representan la sensibilidad de los ángulos de las plumas al ángulo de la muñeca. F) Un modelo de resorte elástico lineal corroborado por las funciones de transferencia de plumas produce la distribución normalizada de la rigidez del resorte del tejido conectivo entre las rémiges. Las barras de error representan la desviación estándar.

Al separar a mano dos plumas de vuelo de paloma superpuestas, inicialmente se deslizan suavemente antes de bloquearse repentinamente en su lugar, lo que sugiere que debe haber un tope final micromecánico. Para investigar esto, presionamos las superficies de paletas con una fuerza normal predefinida y luego giramos lentamente la pluma superpuesta alrededor de la punta de calamus utilizando un motor controlado por computadora. Simultáneamente, medimos las fuerzas normales y opuestas resueltas en el tiempo entre las plumas de separación (fig. S1 y métodos). A través de las rémiges primarias (P10 y P9; P6 y P5), remiges secundarias (S5 y S6) y rectrices (R5 y R6), medimos que las plumas de vuelo se deslizan primero con fuerzas opuestas bajas antes de que se bloqueen, haciendo que las plumas resistan la separación y las paletas se deformen como resultado (Fig. 2A). En el estado bloqueado, la fuerza alcanza un máximo, pero debido a que las plumas se ven obligadas a continuar deslizándose, desabrochándose y reabrozándose dinámicamente, fallan catastróficamente (fig. S17 y película S1) y separados (Fig. 2A). Simulando tanto la flexión como la extensión de las alas, observamos que la fuerza opuesta es direccional en las palomas: La fuerza opuesta máxima durante la extensión es hasta 10 veces mayor que durante la flexión (Fig. 2B). Como control, deslizamos las paletas de plumas a lo largo de las direcciones del raquis (anterior y posterior) y encontramos fuerzas opuestas bajas similares a las de flexión. Se evaluó el efecto de la fuerza normal sobre la fuerza de separación según lo previsto por la ley de fricción de Coulomb: fuerza de fricción = coeficiente de fricción × fuerza normal (Fig. 2C). Una etapa micrométrica variaba la fuerza normal presionando las plumas juntas de 50 mN a tan solo 0,2 mN (el límite de resolución del sensor). Incluso para las fuerzas normales más pequeñas, las plumas de vuelo se fijan en su lugar con fuerzas opuestas medidas cercanas a 0,2 N (Fig. 2C y fig. S17). Esta gran fuerza, 125 de peso corporal, es del mismo orden de magnitud que la elevación que cada pluma de vuelo tiene que soportar en vuelo planeador (peso corporal/40 rémiges que forman las alas). La fricción de Coulomb requiere coeficientes de fricción inusualmente altos, superiores a 1000 para una fuerza normal de 0,2 mN, muy por encima de las propiedades del material establecidas (25). Además, las fuerzas de bloqueo varían poco con la fuerza normal y carecen de la intersección con la fuerza normal cero, lo que descarta la fricción de Coulomb.

Fig. 2 Plumas de vuelo de paloma se unen por medio de sujetadores probabilísticos direccionales microscópicos.

(A) La fuerza opuesta (FO) entre los pares de plumas de vuelo de paloma comienza baja y luego aumenta antes de la separación, mientras que la fuerza normal (FN) permanece baja en todo momento (el pasador rojo indica la fuerza máxima; los valores se promedian a través de los niveles de fuerza normales; los contornos de las plumas son de la película S1; las regiones sombreadas indican la desviación estándar de la fuerza). R, rectrix. (B) Las fuerzas opuestas máximas son hasta 10 veces más altas en la dirección de extensión que en las direcciones de flexión, posterior y anterior. Las barras de error representan la desviación estándar. C) Las fuerzas opuestas máximas dependen débilmente de la fuerza normal y carecen de intercepción a cero. (D) Las micro-tomografías computarizadas del par de plumas superpuestas P6-P5 muestran cómo se acoplan sus superficies . Ver película S2. m, medio; b, base. (E y F) Imágenes de microscopía electrónica de barrido , secciones transversales de micro TC de línea de haz y reconstrucciones tridimensionales de las microestructuras (círculos azules) involucradas en la fijación direccional. Fila superior: P9 rami de paletas exteriores superpuestas con cresta ventral en forma de gancho. Fila inferior: P10 barbillas de paletas interiores con aristas con cilios dorsales lobulados en forma de gancho. (G y H) La distribución de la altura de protuberancia de los cilios lobados (G) se utilizó para calcular el número de ramios (puntos amarillos) enganchados con cilios (más allá de la línea discontinua roja; ver métodos para obtener más detalles) a lo largo de las secciones transversales de paletas (H). I) Fuerza estimada por cilio lobulado enganchado (ver métodos). Las barras de error representan la desviación estándar. (J) La interacción entre un solo cilio lobulado y un ramo enganchado, visto desde la punta de la pluma (película S3; barra de escala, 50 µm). (De K a M) El cilio lobulado se anida cómodamente contra el brazo enganchado (L) a través del lóbulo enganchado lateral (M) después de que la punta inclinada dirija el brazo en posición (barras de escala, 10 µm; 17° es el ángulo para este cilio lobulado).

Las características distintivas de los sujetadores de interfeather emergen de su organización jerárquica hasta la microescala, que visualizamos a través de microscopía de rayos X y electrones de barrido (películas S2 y S3). El bloqueo se produce en un ala o cola extendida cuando la paleta externa curvada hacia abajo de una pluma de vuelo superpuesta se desliza a través de la paleta interna curvada hacia arriba de una pluma de vuelo con bajo el brazo, en la que las curvaturas opuestas aseguran que las superficies de la paleta se apareen (18). En esta región (Fig. 2D; véase la fig. S2 para nomenclatura), las paletas interiores que se encuentran debajo del brazo tienen barbulas distales modificadas con cilios dorsales engrosados, en forma de gancho, lobados, que se extienden por encima de la cresta dorsal del ramio (Fig. 2E, fila inferior; ver figs. S3 a S6 para distribuciones). Las paletas exteriores superpuestas tienen ramales con crestas ventrales en forma de gancho (Fig. 2E, fila superior e higos. S9 y S10). Para caracterizar el mecanismo de sujeción entre un ramio enganchado y un solo cilio lobulado, primero estimamos el número de cilios lobulados bloqueados en un par de plumas (Fig. 2, G y H; fig. S12; y métodos). La fuerza máxima calculada por cilio es de 10 a 70 µN (Fig. 2I), equivalente a los ~14 µN por gancho (4) que juntan las púas de la paleta (3, 4, 6). Notablemente, la misma barbula distal funciona tanto para sujetar las púas dentro de una pluma de vuelo por medio de ganchos ventrales como para sujetar las plumas de vuelo dentro de un ala por medio de cilios lobulados dorsales (Fig. 2J y fig. S13). Los ganchos están orientados a lo largo de la barbula distal para conectarse a las barbulas proximales, mientras que la dirección principal de enganche del cilio lobado está orientada hacia un lado (Fig. 2, J a M, y fig. S11)para alinearse con el rami enganchado de la pluma superpuesta (figs. S7 y S8). En consecuencia, las principales direcciones de enganche de los sujetadores interbarb e interfeather son aproximadamente ortogonales (Fig. 2J, fig. S13, y película S3) y, por lo tanto, están desacoplados funcionalmente. La sofisticación del mecanismo de enganche de cilio lobado culmina en su punta inclinada hacia arriba que sobresale por encima de la rama (Fig. 2M y fig. S11). Esto permite que el cilio lobado atrape y dirija la rama enganchada superpuesta para que su lóbulo enganchado termine encajado contra la rama enganchada (Fig. 2, K y L, y película S3), sujetando de forma segura ambas plumas durante la extensión y desbloqueándolas automáticamente durante la flexión. La fijación contradice la hipotética función de fricción mejorada de las barras de fricción (3, 12, 14-20), que renombramos como «barras de sujeción» en consecuencia. Esto aclara la función de los miles de barbulillas de sujeción en las plumas de vuelo que se sujetan; se bloquean probabilísticamente con las decenas a cientos de rami enganchados de las plumas de vuelo superpuestas y forman un tope final de separación de plumas. Las propiedades emergentes del sujetador de interfeather no solo son probabilísticas como los ganchos de fruta de fresa, que inspiraron el velcro, sino también altamente direccionales como las patas de geco (26), una combinación que no se ha observado antes (27).

Para evaluar la función de la fijación direccional de la interfeather y la redistribución pasiva de plumas elásticas en la coordinación de plumas en vuelo, creamos un nuevo robot aéreo biohíbrido con 40 rémiges de paloma infractuadas (Fig. 3A). Descubrimos que tanto la subactuación como la fijación direccional son necesarias para coordinar pasivamente el movimiento de las plumas durante la transformación dinámica del ala en vuelo tranquilo al aire libre, así como en condiciones extremadamente turbulentas. Pruebas de vuelo (Fig. 3B, fig. S14 y movie S4) demostraron que el ala biohíbrida se transforma de forma fiable a altas frecuencias de flexión y extensión de ~5 Hz, representativas de las palomas (21). Para probar cuantitativamente la función de los ligamentos elásticos pasivos y la fijación direccional de la interfeather, probamos el ala del robot a su velocidad de crucero aproximada (~10 m/s) y ángulo de ataque (~10°) en un túnel de viento de turbulencia variable. Manipulamos el ala del robot en cuatro configuraciones en las que permutamos quitando los ligamentos elásticos y girando las plumas a lo largo del raquis para separar las paletas (ver métodos). Pruebas en ambos casos de alta turbulencia (30%; Fig. 3C)y baja turbulencia (3%; fig. S15) mostró que la subactuación elástica y la fijación de plumas son necesarias para la transformación continua. Sin contacto con las plumas, pero con ligamentos elásticos, se forman huecos entre las plumas primarias (Fig. 3D). Sin ligamentos elásticos, pero con contacto con las plumas, se forman espacios aún más grandes a medida que las plumas se mueven juntas en grupos (Fig. 3E). El ala sin ligamentos elásticos o contacto de plumas no tiene una coordinación coherente de plumas (Fig. 3F). Tanto en vuelos al aire libre como en experimentos en túneles de viento, observamos consistentemente que la fijación direccional evita huecos en la forma del ala al bloquear las remeras adyacentes que corren el riesgo de separarse, mientras que la infractuación elástica redistribuye las fuerzas de bloqueo para mover las remeras desbloqueadas en su lugar. Las remeras solo se bloquean simultáneamente durante la extensión extrema del ala, cuando las velocidades de deslizamiento de las plumas se acercan a cero (fig. S16), que minimiza la tasa de pérdida de energía (fuerza × velocidad de deslizamiento). Por último, la fuerte direccionalidad de la fuerza de bloqueo garantiza que la flexión del ala no se resista.

Fig. 3 Remiges infractuados con sujetadores probabilísticos direccionales se transforman robustamente en vuelo.

(A) Desarrollamos un ala robótica biohíbrida con control esquelético activo y 20 rémiges de paloma infractuadas en cada mitad del ala para evaluar la función de los ligamentos elásticos pasivos y la sujeción direccional probabilística de plumas adyacentes durante el morphing dinámico del ala. (B) Vuelo al aire libre exitoso del robot biohíbrido, demostrando alas completamente metidas, mid-metidas y completamente extendidas (película S4). (C a F) Ensayo en túnel de viento del ala biohíbrida en alta turbulencia (película S5) con acoplamiento elástico y contacto de plumas . Tanto el acoplamiento elástico como el contacto de plumas (C) son necesarios para mantener una forma de planta continua durante la transformación del ala, mientras que todas las demás condiciones resultan en una separación antinatural de las plumas y los huecos en la forma de planta. Tenga en cuenta que la pluma más externa P10 y la pluma más interna S10 están fijadas al esqueleto (para baja turbulencia, consulte la fig. S15). Las vistas son de la parte inferior del ala. La combinación de colores es la misma que en la Fig. 1B.

El mecanismo de sujeción probabilístico direccional entre plumas de vuelo adyacentes está presente en una amplia gama de especies de aves modernas sobre la base de tres líneas de evidencia independientes. En primer lugar, los cilios dorsales lobulados que permiten la fijación se han descrito en una amplia gama de especies (28) (tabla S4). En segundo lugar, observamos cualitativamente las fuerzas de sujeción de la interfeather en un conjunto diverso de especies, a excepción de los volantes silenciosos, como los búhos (tabla S3 y métodos). Finalmente, medimos directamente las fuerzas de sujeción de la interfeather a través de especies de aves selectas que varían en masa corporal desde un pájaro rey de Cassin de ~40 g hasta un cóndor de California de ~9000 g (Fig. 4, A y B). La fuerza máxima medida normalizada por la carga aerodinámica estimada de cada pluma de vuelo (peso corporal/número de rémiges) tiene un orden de magnitud de uno a través de las aves y escamas solo débilmente con masa (masa−0.2; Fig. 4A). En consecuencia, las fuerzas de sujeción de las plumas son una fracción similar del peso corporal, y por lo tanto son igualmente efectivas, tanto en aves pequeñas como grandes. La fuerza de sujeción es direccional, con una relación de fuerza de al menos dos entre la extensión y la flexión en este rango (Fig. 4B), a excepción de los volantes silenciosos (lechuza común y viuda de chuck-will; Fig. 4B y cuadro S3). Las exploraciones por tomografía computarizada (TC) de alta resolución de las plumas de lechuza común muestran que, de hecho, carecen de cilios lobulados y ramios enganchados en regiones de superposición de plumas y, en su lugar, tienen barbulas modificadas con penualue alargado, delgado y aterciopelado (Fig. 4D). Esto explica las fuerzas opuestas de baja fricción que medimos entre sus plumas (figs. S18A y S19A). De hecho, separar completamente los pares superpuestos de plumas de paloma produce un sonido de banda ancha similar al velcro, mientras que separar las plumas de vuelo de lechuza produce comparativamente poco ruido, aproximadamente 40 dB más bajo a 1 kHz (Fig. 4C, fig. S20, y métodos). Esto confirma un compromiso funcional entre la fijación de plumas y la amortiguación del sonido (Fig. 4C), que Graham señaló (19), y puede explicar la pérdida evolutiva de las barbulas de sujeción en especies bajo selección para vuelo silencioso. Planteamos la hipótesis de que la fijación direccional puede no ser tan crítica para algunos volantes silenciosos porque la turbulencia atmosférica en descomposición durante la noche (29) reduce el riesgo de deslizamiento de las plumas. Por lo tanto, la evolución de las barbulas de sujeción representa una innovación funcional importante en la transición de dinosaurios emplumados a aves modernas, que los fósiles pueden arrojar luz sobre.

Fig. 4 Escalado y especialización de sujetadores de plumas probabilísticos en todas las especies.

A) Fuerzas de bloqueo de plumas opuestas medidas normalizadas por la carga aerodinámica nominal de cada pluma de vuelo para especies de aves que van desde ~40 g (ave real de Cassin, Tyrannus vociferans) hasta ~9000 g (cóndor de California, Gymnogyps californianus) (tabla S2). La línea de tendencia (línea discontinua azul) se muestra con especies de vuelo silencioso (naranja) omitidas. Las siluetas se basan en ilustraciones de libros de campo (30). Las barras de error representan la desviación estándar. (B) Las relaciones de extensión a flexión de la fuerza opuesta (Fext y Fflex) muestran que las fuerzas de las plumas son direccionales, excepto para las especies especializadas en vuelo silencioso: lechuza común (T. a., Tyto alba) y viuda de chuck-will (A.C., Antrostomus carolinensis). T. V., T. vociferans; C. l., C. livia; H. l., Haliaeetus leucocephalus; G. c., G. californianus. Las barras de error representan la desviación estándar. C) La separación de plumas es mucho más ruidosa en las plumas de paloma que en las plumas de búho (película S6). Las regiones sombreadas indican desviación estándar. amb., nivel de ruido ambiental. (D) La micro-tomografía computarizada de la línea de haz de las plumas de lechuza muestra la falta de cilios dorsales lobulados en la paleta interna de P10 debajo de la cubierta y la falta de una cresta ventral en forma de gancho (flecha naranja) en la rama de la paleta externa de P9 superpuesta. En cambio, tanto las barbulas distales P10 como las proximales P9 tienen penulae alargadas (estructuras alargadas de~3 µm de diámetro en elipses naranjas) que se proyectan más allá del plano de la rama.

Materiales complementarios

science.sciencemag.org/content/367/6475/293/suppl/DC1

Materiales y métodos

Higos S1 a S20

Tablas S1 a S4

Referencias (32-37)

Películas S1 a S6

http://www.sciencemag.org/about/science-licenses-journal-article-reuse

Este es un artículo distribuido bajo los términos de la Licencia por Defecto de Revistas Científicas.

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Agradecimientos: Agradecemos a A. Engilis e I. E. Engilis por los préstamos de plumas; A. Vailiones por la ayuda en la exploración por TC con el soporte NSF ECCS-1542152; K. Rogers (CDFW), K. Miller y E. I. Knudsen por los cadáveres de búhos; J. Kadis, C. Basica, E. Georgieva y B. Hightower por la ayuda en la grabación de sonido; G. W. Reich por el soporte para el permiso de vuelo AFOSR; y R. Prum por la exploración por TC beamline 2-BM de plumas con T. J. F. en el Laboratorio Nacional Argonne (propuesta 41887 del Departamento de Energía de los Estados Unidos a R. Prum) y análisis, con la ayuda de X. Xiao, S. Whittaker, C. Dove y H. James para apoyo SEM en el Museo Nacional Smithsoniano de Historia Natural. Financiación: Este proyecto fue apoyado por el premio BRI de AFOSR número FA9550-16-1-0182 y número de premio AFOSR DESI FA9550-18-1-0525, con un agradecimiento especial a B. L. Lee, F. A. Leve y J. L. Cambier al frente del programa. T. J. F. fue apoyado por NSF PRFB 1523857. E. C. y L. J. fueron apoyados por una beca NSF GRFP, A. K. S. por una beca NDSEG, y D. L. por el premio de CARRERA NSF 1552419. Contribuciones de los autores: Todos los autores contribuyeron a la concepción y diseño del estudio y al análisis de los datos. D. L., L. Y. M., T. J. F. y E. C. escribieron el manuscrito; L. Y. M., E. C., T. J. F., L. J. y D. L. hicieron las figuras; L. Y. M. y A. K. S. realizaron la captura de movimiento; L. Y. M. hizo el modelo de resorte; L. Y. M. y C. T. realizaron mediciones de fuerza de interacción de plumas; T. J. F. realizó microscopía electrónica de barrido y micro-TC de línea de haz y análisis; L. J. realizó imágenes de micro-TC de la interacción de plumas; L. J., L. Y. M. y E. C. estimaron la fuerza por cilio; E. C. fabricó el cuerpo del robot; A. K. S., L. Y. M. y E. C. alas de robot biohíbridas iteradas y fabricadas; E. C. y L. Y. M. realizaron pruebas de túnel de viento; E. C., L. Y. M. y A. K. S. realizaron pruebas de vuelo; L. Y. M. y E. C. realizaron mediciones de sonido de plumas; y D. L. contribuyó con asesoramiento y supervisó el trabajo. Intereses en conflicto: Los autores declaran no tener intereses en conflicto. Disponibilidad de datos y materiales: Todos los datos están disponibles en el texto principal o en los materiales complementarios, así como en línea en figshare (31).

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