Wie Flugfedern zusammenkleben, um einen kontinuierlichen Morphing-Flügel zu bilden

Flügelformen fliegen

Vögel können die Form ihrer Flügel während des Fluges dynamisch verändern, obwohl die Art und Weise, wie dies erreicht wird, wenig verstanden wird. In: Matloff et al. gefunden, dass zwei Mechanismen die Bewegung der einzelnen Federn steuern. Wenn sich das Skelett bewegt, werden die Federn passiv durch Nachgiebigkeit des elastischen Bindegewebes an der Federbasis umverteilt. Um zu verhindern, dass sich die Federn zu weit auseinander ausbreiten, bilden hakenförmige Mikrostrukturen an benachbarten Federn einen Richtungsverschluss, der benachbarte Federn verriegelt. Diese Merkmale sind in einer Reihe von Vogelgrößen zu finden; jedoch, weil die Ablösung der Haken laut ist, Sie fehlen insbesondere bei stillen Fliegern, wie Schleiereulen.

Wissenschaft, diese Ausgabe p. 293

Abstract

Variable Federüberlappung ermöglicht es Vögeln, ihre Flügel im Gegensatz zu Flugzeugen zu verändern. Sie erreichen dieses Kunststück durch elastische Nachgiebigkeit des Bindegewebes, das die überlappenden Flugfedern passiv neu verteilt, wenn sich das Skelett bewegt, um die Flügelplanform zu verändern. Distinctive Mikrostrukturen bilden „directional Velcro“, so dass, wenn benachbarte Federn während der Verlängerung auseinander gleiten, Tausende von lappigen Zilien auf den Unterlappfedern probabilistisch mit hakenförmigen Rami von überlappenden Federn verriegeln, um Lücken zu verhindern. Diese Strukturen entriegeln sich automatisch während der Flexion. Mit einem gefiederten biohybriden Luftroboter zeigen wir, wie beide passiven Mechanismen Morphing Wings robust gegen Turbulenzen machen. Wir fanden heraus, dass die Hakenmikrostrukturen Federn über Vogelarten hinweg befestigen, mit Ausnahme von stillen Fliegern, deren Federn auch das damit verbundene klettartige Geräusch fehlt. Diese Erkenntnisse könnten innovative Richtungsbefestigungen und Morphing-Flugzeuge inspirieren.

Vogelflugfedern sind hierarchisch bis auf die Mikrometerskala (1-6) organisiert, wodurch sie sowohl fest genug sind, um den Auftrieb aufrechtzuerhalten, als auch weich genug sind, um sich reibungslos mit benachbarten Federn zu überlappen. Variable Federüberlappung ermöglicht es Vögeln, ihre Flügel- und Schwanzplanformen umfassender zu verändern als Insekten, Fledermäuse (7) und aktuelle Flugzeuge (8, 9), was eine beispiellose Flugkontrolle ermöglicht (10, 11); Wie die Federbewegung während der Flügelverlängerung und -flexion koordiniert wird, ist jedoch nicht vollständig verstanden (12, 13). Frühere Forscher stellten die Hypothese auf, dass die Flugfederkoordination auf verschiedene Arten erleichtert werden könnte. Eine morphologische Studie an Tauben (13) legt nahe, dass die glatten Muskeln und Bänder, die die Remiges miteinander verbinden, eine passive Anleitung für die Federkoordination bieten können. Federmikrostrukturen, die als „Reibungsbarbullen“ bezeichnet werden, können verhindern, dass überlappende Federn während der Flügelverlängerung zu weit auseinander gleiten (14-18), aber der verantwortliche Mechanismus ist unklar. Graham (14, 19) schlug vor, dass die mikroskopischen Haken von Reibungsbarteln benachbarte Federn durch Erhöhung der Reibung miteinander verbinden können, während nachfolgende Arbeiten (3, 15-18, 20) darauf hindeuteten, dass sie einfach die Reibung zwischen Federn erhöhen. Befestigung und Reibung haben unterschiedliche Auswirkungen auf unser Verständnis der Entwicklung des Vogelflugs. Zum Beispiel erfordert die Befestigung während der Flügelverlängerung einen Mechanismus zum Lösen während der Flexion. Andererseits wären „die energetischen Kosten zur Überwindung von Reibungskräften während der Flügelausdehnung und -beugung extrem hoch“ (12).

Um zu quantifizieren, wie Flugfedern passiv durch elastisches Gewebe zwischen der Basis der Federn koordiniert werden, haben wir die Skelett- und Flugfederkinematik einer Felstaube (Columba livia) gemessen, die sich zwischen verschiedenen Gleitposen (21, 22) verwandelt (Abb. 1, A und B; siehe Methoden). Wir fanden heraus, dass Federn durch nahezu lineare Übertragungsfunktionen neu verteilt werden, die den eingegebenen Handgelenkwinkel jedem Federwinkel zuordnen (Abb. 1, C und D). Die Steigung stellt die Empfindlichkeit des Federwinkels zum Handgelenkwinkel dar, und Unterschiede in den Steigungen zwischen benachbarten Federn geben an, wie eng die Bewegung benachbarter Federn gekoppelt ist (Abb. 1E). Dies zeigt, wie eine Reihe von abgestimmten elastischen Bändern zwischen den Remiges (dem Postpatagium) den Handgelenkwinkel mit allen 20 Remex-Winkeln koppelt (Abb. 1F). Diese 20:1 Die Verringerung der Anzahl der Freiheitsgrade wird in der Robotik als unteraktuierter Mechanismus eingestuft, der frühere anatomische Beobachtungen formalisiert (13). In vivo ist es jedoch möglicherweise nicht vollständig passiv. Glatte Muskeln, die die Remiges verbinden, können die Steifigkeit des unterbetätigten Mechanismus einstellen (13), wenn auch nicht innerhalb eines Flügelschlagzyklus, da sich glatte Muskeln um Größenordnungen langsamer zusammenziehen (23, 24). Obwohl die bestätigte elastische Unteraktuation erklärt, wie Federn verteilt werden, erklärt sie nicht, wie Lücken zwischen Federn während der Flügelverlängerung verhindert werden.

Abb. 1 Taube flug federn sind underactuated während flügel flexion und extension.

(A) Vögel verwandeln ihre Flügel während des Fluges, indem sie ihr Skelett beugen und strecken. (B) Während des Morphings, wenn sich der Handgelenkwinkel (θw) ausdehnt, schwenken die Flugfedern relativ zum Ulna-Knochen, gemessen durch primäre und sekundäre Federwinkel (θP und θS). (C) Lineare Übertragungsfunktionen modellieren die Beziehung zwischen dem Handgelenkwinkel und dem Federwinkel. N, Individuen; n, Zyklen jeweils. (D) Messungen aller Federwinkel folgen einer linearen Beziehung zum Handgelenkwinkel, was auf eine Unteraktuation hindeutet. (E) Die Steigungen des linearen Modells stellen die Empfindlichkeit der Federwinkel zum Handgelenkwinkel dar. (F) Ein lineares elastisches Federmodell, das aus den Federübertragungsfunktionen bestätigt wird, ergibt die normalisierte Federsteifigkeitsverteilung des Bindegewebes zwischen den Remiges. Fehlerbalken repräsentieren die Standardabweichung.

Wenn zwei überlappende Taubenflugfedern von Hand getrennt werden, gleiten sie zunächst sanft, bevor sie plötzlich einrasten, was darauf hindeutet, dass ein mikromechanischer Endanschlag vorhanden sein muss. Um dies zu untersuchen, drückten wir die Flügelflächen mit einer vordefinierten Normalkraft zusammen und drehten dann die überlappende Feder mit einem computergesteuerten Motor langsam um die Calamusspitze weg. Gleichzeitig wurden die zeitaufgelösten Normal- und Gegenkräfte zwischen den Trennfedern gemessen (Abb. S1 und Methoden). Über primäre Remiges (P10 und P9; P6 und P5), sekundäre remiges (S5 und S6), und rectrices (R5 und R6), wir gemessen, dass flug federn erste rutsche mit niedrigen gegen kräfte, bevor sie sperren, verursacht die federn zu widerstehen trennung und die schaufeln zu verformen als ergebnis (Abb. 2A). Im verriegelten Zustand erreicht die Kraft ein Maximum, aber da die Federn gezwungen sind, weiter zu gleiten, sich dynamisch zu lösen und wieder zu befestigen, versagen sie katastrophal (Abb. S17 und Film S1) und getrennt (Fig. 2A). Wir simulierten sowohl die Beugung als auch die Streckung der Flügel und beobachteten, dass die Gegenkraft bei Tauben gerichtet ist: Die maximale Gegenkraft während der Extension ist bis zu 10-mal höher als während der Flexion (Abb. 2B). Als Kontrolle schoben wir die Federflügel entlang der Rachisrichtungen (anterior und posterior) und fanden niedrige Gegenkräfte ähnlich denen in Flexion. Wir haben den Effekt der Normalkraft auf die Trennkraft bewertet, wie er durch das Coulombsche Reibungsgesetz vorhergesagt wurde: Reibungskraft = Reibungskoeffizient × Normalkraft (Abb. 2C). Eine Mikrometerstufe variierte die Normalkraft durch Zusammendrücken von Federn von 50 mN auf nur 0,2 mN (die Sensorauflösungsgrenze). Selbst bei kleinsten Normalkräften arretierten Flugfedern mit gemessenen Gegenkräften nahe 0,2 N (Abb. 2C und Fig. S17). Diese große Kraft, 125 des Körpergewichts, ist in der gleichen Größenordnung wie der Auftrieb, den jede Flugfeder im Gleitflug tragen muss (Körpergewicht / 40 Remiges, die die Flügel bilden). Coulomb-Reibung erfordert ungewöhnlich hohe Reibungskoeffizienten, größer als 1000 für eine Normalkraft von 0,2 mN, weit über die etablierten Materialeigenschaften hinaus (25). Darüber hinaus variieren die Verriegelungskräfte wenig mit der Normalkraft und es fehlt der Schnittpunkt bei Null Normalkraft, was die Coulomb-Reibung ausschließt.

Abb. 2 Taube flug federn schloss zusammen mittels mikroskopische directional probabilistic befestigungen.

(A) Die Gegenkraft (FO) zwischen Taubenflugfederpaaren beginnt niedrig und steigt dann vor der Trennung an, während die Normalkraft (FN) durchgehend niedrig bleibt (roter Stift zeigt maximale Kraft an; Werte werden über normale Kraftniveaus gemittelt; Federkonturen stammen aus Film S1; schattierte Bereiche zeigen die Kraftstandardabweichung an). R, rectrix. (B) Die maximalen Gegenkräfte sind in Streckrichtung bis zu 10-mal höher als in Flexions-, Posterior- und Anteriorrichtung. Fehlerbalken repräsentieren die Standardabweichung. (C) Maximale Gegenkräfte hängen schwach von der Normalkraft ab und haben keinen Achsenabschnitt bei Null. (D) Mikro-CT-Scans des überlappenden Federpaares P6-P5 zeigen, wie ihre Oberflächen eingreifen. Siehe Film S2. m, Mitte; b, Basis. (E und F) Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen, Beamline-Mikro-CT-Querschnitte und dreidimensionale Rekonstruktionen der Mikrostrukturen (blaue Kreise), die an der gerichteten Befestigung beteiligt sind. Obere Reihe: P9 überlappende Außenfahne Rami mit hakenförmigem Bauchrücken. Untere Reihe: P10 unterlappende Innenflügel-Barbules mit hakenartig gelappten dorsalen Zilien. (G und H) Die Verteilung der lappigen Zilien-Protrusionshöhe (G) wurde verwendet, um die Anzahl der Rami (gelbe Punkte) zu berechnen, die mit Zilien (jenseits der roten gestrichelten Linie; siehe Methoden für Details) entlang der flügelweisen Querschnitte (H) verbunden sind. (I) Geschätzte Kraft pro hakenlappigem Zilium (siehe Methoden). Fehlerbalken repräsentieren die Standardabweichung. (J) Die Wechselwirkung zwischen einem einzelnen lappigen Zilium und einem Ramus, von der Federspitze aus gesehen (Film S3; maßstabsbalken, 50 µm). (K bis M) Das Lappenzilium schmiegt sich über den seitlichen Hakenlappen (M) eng an den Hakenramus (L) an, nachdem die schräge Spitze den Ramus in Position gebracht hat (Skalenbalken, 10 µm; 17 ° ist der Winkel für dieses Lappenzilium).

Die charakteristischen Interfeathering-Eigenschaften ergeben sich aus ihrer hierarchischen Organisation bis in die Mikroskala, die wir durch Rasterelektronen- und Röntgenmikroskopie visualisiert haben (Filme S2 und S3). Die Verriegelung erfolgt in einem gespreizten Flügel oder Leitwerk, wenn die nach unten gekrümmte Außenfahne einer überlappenden Flugfeder über die nach oben gekrümmte Innenfahne einer unterlappenden Flugfeder gleitet, wobei die entgegengesetzten Krümmungen dafür sorgen, dass sich die Schaufelflächen paaren (18). In diesem Bereich (Fig. 2D; siehe Fig. S2 für Nomenklatur) haben die unterlappenden inneren Flügel modifizierte distale Barbulen mit vergrößerten, hakenförmigen, gelappten dorsalen Zilien, die sich über den dorsalen Kamm des Rami erstrecken (Abb. 2E, untere Reihe; siehe Fig. S3 bis S6 für Verteilungen). Die überlappenden äußeren Flügel haben Rami mit hakenförmigen ventralen Rippen (Abb. 2E, obere Reihe, und Fig. S9 und S10). Um den Befestigungsmechanismus zwischen einem hakenförmigen Rami und einem einklappigen Zilium zu charakterisieren, schätzten wir zunächst die Anzahl der verriegelten lappigen Zilien in einem Federpaar (Abb. 2, G und H; Fig. S12; und Methoden). Die berechnete Maximalkraft pro Zilium beträgt 10 bis 70 µN (Abb. 2I), entspricht den ~ 14 µN pro Haken (4), die die Widerhaken in der Schaufel zusammenziehen (3, 4, 6). Bemerkenswerterweise dient dieselbe distale Barbule sowohl zur Befestigung von Widerhaken innerhalb einer Flugfeder mittels ventraler Haken als auch zur Befestigung von Flugfedern innerhalb eines Flügels mittels dorsaler Lappenzilien (Abb. 2J und Fig. S13). Die Hooklets sind entlang der distalen Barbule ausgerichtet, um sich mit proximalen Barbula zu verbinden, während die Haupteinhakrichtung des Lappenziliums zur Seite gerichtet ist (Abb. 2, J bis M und Fig. S11), um sich mit dem Hakenrami der überlappenden Feder auszurichten (Fig. S7 und S8). Folglich sind die Haupteinhakrichtungen der Widerhaken- und Federverschlüsse in etwa orthogonal (Fig. 2J, Fig. S13 und Film S3) und sind somit funktionell entkoppelt. Die Raffinesse des Lobate Cilium-Einhakmechanismus gipfelt in seiner nach oben geneigten Spitze, die über dem Rami herausragt (Abb. 2M und Fig. S11). Dies ermöglicht es dem Lappenzilium, den überlappenden Hakenramus zu fangen und zu lenken, so dass sich sein Hakenlappen eng an den Hakenramus schmiegt (Abb. 2, K und L sowie S3), wobei beide Federn während der Extension sicher befestigt und während der Flexion automatisch entriegelt werden. Die Befestigung widerspricht der hypothetischen verbesserten Reibungsfunktion von Reibungsbarbulen (3, 12, 14-20), die wir entsprechend in „Befestigungsbarbulen“ umbenennen. Dies verdeutlicht die Funktion der Tausenden von Befestigungsbarteln an den unterlappenden Flugfedern; sie rasten probabilistisch mit den Zehn bis Hunderten von Hakenrami der überlappenden Flugfeder ein und bilden einen federtrennenden Endanschlag. Die entstehenden Eigenschaften des Interfeather-Verschlusses sind nicht nur probabilistisch wie Bur-Fruchthaken, die den Klettverschluss inspirierten, sondern auch hochdirektional wie Gecko—Füße Setae (26) – eine Kombination, die bisher nicht beobachtet wurde (27).

Um die Funktion sowohl der interfeather Directional Fixation als auch der passiven elastischen Federumverteilung auf die Federkoordination im Flug zu bewerten, haben wir einen neuen biohybriden Luftroboter mit 40 unteraktuierten Tauben-Remigen entwickelt (Abb. 3A). Wir fanden heraus, dass sowohl Unteraktuation als auch Richtungsbefestigung erforderlich sind, um die Federbewegung während des dynamischen Flügelmorphings unter ruhigen Außenflügen sowie unter extrem turbulenten Bedingungen passiv zu koordinieren. Flugversuche (Abb. 3B, Fig. S14 und (S4) zeigten, dass sich der Biohybridflügel bei hohen Flexions- und Extensionsfrequenzen von ~ 5 Hz, die für Tauben repräsentativ sind, zuverlässig verwandelt (21). Um die Funktion von passiven elastischen Bändern und Interfeather Directional Fixation quantitativ zu untersuchen, haben wir den Roboterflügel bei seiner ungefähren Reisegeschwindigkeit (~ 10 m / s) und seinem Anstellwinkel (~ 10 °) in einem Windkanal mit variabler Turbulenz getestet. Wir manipulierten den Roboterflügel in vier Konfigurationen, in denen wir die elastischen Bänder entfernten und die Federn entlang der Rachis drehten, um die Flügel zu trennen (siehe Methoden). Versuche in beiden hohen Turbulenzen (30%; Abb. 3C) und geringer Turbulenz (3%; Fig. S15) zeigten, dass elastische Unteraktuation und Federbefestigung für kontinuierliches Morphing erforderlich sind. Ohne Federkontakt, aber mit elastischen Bändern bilden sich Lücken zwischen den Primärfedern (Abb. DREIDIMENSIONAL). Ohne elastische Bänder, aber mit Federkontakt, bilden sich noch größere Lücken, wenn sich Federn in Klumpen zusammenbewegen (Abb. 3E). Der Flügel ohne elastische Bänder oder Federkontakt hat keine kohärente Federkoordination (Abb. 3F). Sowohl bei Außenflügen als auch bei Windkanalexperimenten beobachteten wir konsequent, dass die gerichtete Befestigung Lücken in der Flügelplanform verhindert, indem benachbarte Remiges verriegelt werden, die eine Trennung riskieren, während elastische Unterbetätigung die Verriegelungskräfte neu verteilt, um nicht verriegelte Remiges an Ort und Stelle zu bewegen. Remiges verriegeln nur bei extremer Flügelausdehnung gleichzeitig, wenn sich die Gleitgeschwindigkeiten der Federn Null nähern (Abb. S16), wodurch die Energieverlustrate (Kraft × Gleitgeschwindigkeit) minimiert wird. Schließlich sorgt die starke Direktionalität in der Verriegelungskraft dafür, dass der Flügelflexion nicht widerstanden wird.

Abb. 3 Unteraktuierte Remiges mit gerichteten probabilistischen Verbindungselementen verwandeln sich robust im Flug.

(A) Wir entwickelten einen biohybriden Roboterflügel mit aktiver Skelettkontrolle und 20 unteraktuierten Tauben-Remigen in jeder Flügelhälfte, um die Funktion passiver elastischer Bänder und die probabilistische gerichtete Befestigung benachbarter Federn während des dynamischen Flügelmorphings zu bewerten. (B) Erfolgreicher Außenflug des biohybriden Roboters mit vollständig verstauten, in der Mitte verstauten und vollständig ausgefahrenen Flügeln (Film S4). (C bis F) Windkanalprüfung des Biohybridflügels in hoher Turbulenz (Film S5) mit elastischer Kopplung und Federkontakt. Sowohl die elastische Kopplung als auch der Federkontakt (C) sind erforderlich, um eine kontinuierliche Planform während der Flügelverformung aufrechtzuerhalten, während alle anderen Bedingungen zu einer unnatürlichen Trennung der Federn und Lücken in der Planform führen. Beachten Sie, dass die äußerste Feder P10 und die innerste Feder S10 am Skelett befestigt sind (für geringe Turbulenz siehe Abb. S15). Ansichten sind von der Unterseite des Flügels. Farbschema ist das gleiche wie in Fig. 1B.

Der gerichtete probabilistische Befestigungsmechanismus zwischen benachbarten Flugfedern ist in einer Vielzahl moderner Vogelarten auf der Grundlage von drei unabhängigen Beweislinien vorhanden. Erstens wurden die lappigen dorsalen Zilien, die eine Befestigung ermöglichen, in einem breiten Spektrum von Arten beschrieben (28) (Tabelle S4). Zweitens beobachteten wir qualitativ interfeathering Kräfte über eine Vielzahl von Arten, mit Ausnahme von stillen Fliegern wie Eulen (Tabelle S3 und Methoden). Schließlich haben wir die Interfeathering-Kräfte bei ausgewählten Vogelarten direkt gemessen, deren Körpermasse von einem ~ 40-g Cassin’s Kingbird bis zu einem ~ 9000-g California Condor reicht (Abb. 4, A und B). Die maximale gemessene Kraft, normalisiert durch die geschätzte aerodynamische Belastung jeder Flugfeder (Körpergewicht / Anzahl der Remiges), hat eine Größenordnung von eins über Vögel und skaliert nur schwach mit der Masse (Masse−0,2; Abb. 4A). Folglich sind Federbefestigungskräfte ein ähnlicher Bruchteil des Körpergewichts und somit ähnlich effektiv, sowohl bei kleinen als auch bei großen Vögeln. Die Befestigungskraft ist gerichtet, mit einem Kraftverhältnis von mindestens zwei zwischen Extension und Flexion in diesem Bereich (Abb. 4B), mit Ausnahme der Stummflieger (Schleiereule und Chuck-Wills-Witwe; Abb. 4B und Tabelle S3). Hochauflösende Computertomographie (CT) -Scans von Schleiereulenfedern zeigen, dass ihnen tatsächlich die gelappten Zilien und Hakenrami in Bereichen der Federüberlappung fehlen und stattdessen modifizierte Barbeln mit länglichem, dünnem, samtigem Pennualue aufweisen (Abb. 4D). Dies erklärt die geringen reibungsähnlichen Gegenkräfte, die wir zwischen ihren Federn gemessen haben (Abb. S18A und S19A). Tatsächlich erzeugt das vollständige Trennen überlappender Taubenfederpaare einen klettartigen Breitbandschall, während das Trennen von Schleiereulenflugfedern vergleichsweise wenig Lärm erzeugt, etwa 40 dB niedriger bei 1 kHz (Abb. 4C, Fig. S20 und Methoden). Dies bestätigt einen funktionalen Kompromiss zwischen Federbefestigung und Schalldämpfung (Abb. 4C), die Graham notierte (19), und kann den evolutionären Verlust der Barbula bei Arten erklären, die für den stillen Flug selektiert werden. Wir nehmen an, dass die Richtungsbefestigung für einige stille Flieger möglicherweise nicht so kritisch ist, da nachlassende atmosphärische Turbulenzen in der Nacht (29) das Risiko eines Abrutschens der Federn verringern. Die Evolution der Barbules stellt somit eine wichtige funktionelle Innovation im Übergang von gefiederten Dinosauriern zu modernen Vögeln dar, die Fossilien beleuchten können.

Abb. 4 Skalierung und Spezialisierung von probabilistischen Federbefestigungen über Arten hinweg.

(A) Gemessene entgegengesetzte Federhaltekräfte, normalisiert durch die aerodynamische Nennbelastung jeder Flugfeder für Vogelarten von ~ 40 g (Cassins Königsvogel, Tyrannus vociferans) bis ~ 9000 g (Kalifornischer Kondor, Gymnogyps californianus) (Tabelle S2). Die Trendlinie (blau gestrichelte Linie) ist mit weggelassenen Silent-Flight-Arten (orange) dargestellt. Silhouetten basieren auf Feldbuchillustrationen (30). Fehlerbalken repräsentieren die Standardabweichung. (B) Das Verhältnis von Streckung zu Beugung der Gegenkraft (Fext und Fflex) zeigt, dass die Federkräfte gerichtet sind, mit Ausnahme der auf stillen Flug spezialisierten Arten: Schleiereule (T.a., Tyto alba) und Chuck-wills-Witwe (A.c., Antrostomus carolinensis). T.v., T. vociferans; C.l., C. livia; H.l., Haliaeetus leucocephalus; G.c., G. californianus. Fehlerbalken repräsentieren die Standardabweichung. (C) Die Federtrennung ist bei Taubenfedern viel lauter als bei Eulenfedern (Film S6). Schattierte Bereiche zeigen die Standardabweichung an. ambs., Umgebungsgeräuschpegel. (D) Beamline-Mikro-CT-Scan von Schleiereulenfedern zeigt das Fehlen von gelappten dorsalen Zilien in der inneren Schaufel von Underlapping P10 und das Fehlen eines hakenförmigen ventralen Kamms (orangefarbener Pfeil) in der äußeren Schaufel Rami von überlappendem P9. Stattdessen haben sowohl P10 distale Barbuli als auch P9 proximale Barbuli längliche Pennulae (~ 3 µm Durchmesser längliche Strukturen in orangefarbenen Ellipsen), die über die Ebene des Rami hinausragen.

Ergänzende Materialien

science.sciencemag.org/content/367/6475/293/suppl/DC1

Materialien und Methoden

Abb. S1 bis S20

Tabellen S1 bis S4

Referenzen (32-37)

Filme S1 bis S6

http://www.sciencemag.org/about/science-licenses-journal-article-reuse

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Danksagung: Wir danken A. Engilis und I. E. Engilis für Federleihe; A. Vailiones für CT-Scan-Hilfe bei der Unterstützung von NSF ECCS-1542152; K. Rogers (CDFW), K. Miller und E. I. Knudsen für Eulenkadaver; J. Kadis, C. Basica, E. Georgieva und B. Hightower für die Hilfe bei der Tonaufnahme; G. W. Reich für die Unterstützung der AFOSR-Flugerlaubnis; und R. Prum für Beamline 2- BM CT-Scanning von Federn mit T.J.F. am Argonne National Laboratory (U.S. Department of Energy Proposal 41887 bis R. Prum) und Analyse mit Hilfe von X. Xiao, S. Whittaker, C. Dove und H. James für SEM-Unterstützung im Smithsonian National Museum of Natural History. Finanzierung: Dieses Projekt wurde unterstützt durch AFOSR BRI award Nummer FA9550-16-1-0182 und AFOSR DESI award anzahl FA9550-18-1-0525 , mit besonderem Dank an B. L. Lee, F. A. Leve und J. L. Cambier, die das Programm leiten. T.J.F. wurde von NSF PRFB 1523857 unterstützt. E.C. und L.J. wurden durch ein NSF GRFP Fellowship, A.K.S. durch ein NDSEG Fellowship und D.L. durch den NSF CAREER Award 1552419 unterstützt. Autorenbeiträge: Alle Autoren haben an der Konzeption und Gestaltung der Studie und der Datenanalyse mitgewirkt. D.L., L.Y.M., T.J.F., und E.C. schrieb das Manuskript; L.Y.M., E.C., T.J.F., L.J., und D.L. machte die Figuren; L.Y.M. und A.K.S. führten Motion Capture durch; L.Y.M. machte das Federmodell; L.Y.M. und C.T. führten Federwechselwirkungskraftmessungen durch; T.J.F. führte Rasterelektronenmikroskopie und Beamline-Mikro-CT-Bildgebung durch und analyse; L.J. führte eine Mikro-CT-Bildgebung der Federinteraktion durch; L.J., L.Y.M. und E.C. schätzten die Kraft pro Zilium; E.C. stellte den Roboterkörper her; A.K.S., L.Y.M. und E.C. iterierte und hergestellte biohybride Roboterflügel; E.C. und L.Y.M. führten Windkanaltests durch; E.C., L.Y.M. und A.K.S. führten Flugtests durch; L.Y.M. und E.C. führten Federschallmessungen durch; und D.L. steuerte Beratung bei und überwachte die Arbeit. Konkurrierende Interessen: Die Autoren erklären keine konkurrierenden Interessen. Daten- und Materialverfügbarkeit: Alle Daten sind im Haupttext oder in den ergänzenden Materialien sowie online unter figshare (31) verfügbar.

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